История физиологии внд и сенсорных систем. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Российский государственный профессионально-педагогический университет»

Факультет психологии и педагогики

Кафедра ППР

Контрольная работа

«ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ»

Выполнила: студентка гр.

Симанова А.С.

Вариант: № 6

Екатеринбург

Введение

1.Теории образования временной связи условного рефлекса

2.Физиология кожной чувствительности

Заключение

Список литературы

Введение

Современная педагогика основана на знании закономерностей онтогенеза не только на общих условиях, благодаря которым ребенок становится нормальным человеком, но и в особых обстоятельствах развития, складывающихся в отдельных случаях, именуемых индивидуальным развитием. К таким условиям относится комплекс природных свойств организма: строение и функционирование, уровень психического развития и его координация с помощью воспитания, гигиенические нормы, необходимые для развития и функционирования организма.

Физиология - наука, изучающая закономерности формирования и особенности функционирования организма в процессе онтогенеза: с момента его зарождения до завершения жизненного цикла. Как самостоятельная ветвь физиологической науки, возрастная физиология сформировалась относительно недавно - во второй половине XX в., и уже практически с момента возникновения в ней выделились два направления, каждое из которых имеет свой предмет изучения, в том числе и такое направление, как физиология центральной нервной системы.

Цель контрольной работы - раскрыть понятие теорий образования временных связей условного рефлекса; а также более подробно рассмотреть физиология кожной чувствительности.

1.Теории образования временной связи условного рефлекса

Условный рефлекс - это реакция организма, приобретенная в течение жизни в результате сочетания безразличного (индифферентного) раздражителя с безусловным. Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями.

Раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) - раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать. Такой раздражитель в действительности вызывает ориентировочный безусловный рефлекс. Однако при многократном повторении раздражения ориентировочный рефлекс начинает ослабевать, а затем и вовсе исчезает.

Стимул - воздействие, обуславливающее динамику психических состояний индивида (реакция) и относящееся к ней как причина к следствию.

Реакция - любой ответ организма на изменение во внешней или внутренней среде от биохимической реакции отдельной клетки до условного рефлекса.

Стадии и механизм условного рефлекса

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:

Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих реакций.

Стадия генерализации. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему.

Стадия специализации. В этот период реакция возникает только на сигнальный раздражитель и объем распространения биопотенциалов уменьшается. Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне "кора -подкорковые образования". В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами.

Правила формирования условного рефлекса

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

Индифферентный раздражитель должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов. Рецептор - это периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения. Анализатор - это нервный аппарат, осуществляющий функцию анализа и синтеза раздражителей. Он включает в себя рецепторную часть, проводящие пути и ядро анализатора в коре головного мозга.

Однако, чрезмерно сильный раздражитель может не вызвать условного рефлекса. Во-первых, его действие вызовет, по закону отрицательной индукции, понижение корковой возбудимости, что приведет к ослаблению БР, особенно если сила безусловного раздражителя была невелика. Во-вторых, чрезмерно сильный раздражитель может вызвать в коре головного мозга вместо очага возбуждения очаг торможения, иными словами, привести соответствующий участок коры в состояние запредельного торможения.

Индифферентный раздражитель должен подкрепляться безусловным стимулом, причем желательно, чтобы он несколько предшествовал, либо предъявлялся одновременно с последним. При действии сначала безусловного раздражителя, а вслед за ним индифферентного условный рефлекс если и образуется, то обычно остается весьма непрочным. При одновременном включении обоих раздражителей выработать условный рефлекс значительно труднее.

Необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного.

Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное функционирование корковых и подкорковых структур и отсутствие значительных патологических процессов в организме.

Для выработки условного рефлекса необходимо отсутствие сильных посторонних раздражителей.

Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды;

Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью;

Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер;

Условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.

Подкрепление - безусловный раздражитель, вызывающий биологически значимую реакцию, при условии сочетания ее с опережающим индифферентным стимулом, в результате чего вырабатывается классический условный рефлекс. Подкрепление, наносящее вред организму, называется отрицательным (наказание). Подкрепление в виде пищи называется положительным (награда).

Механизм образования условного рефлекса

Теория Э.А.Асратяна. Э.А.Асратян, изучая безусловные рефлексы, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, она проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, то есть центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС (спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т.д.). Причем, наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий, через корковое представительство данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они составляют нейросубстрат условного рефлекса. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, так как сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию - ориентировочную, а при значительной силе этот раздражитель вызывает безусловные висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством.

Следовательно, при сочетании индифферентного раздражителя с безусловным (подкрепляющим) образуется временная связь между корковыми и подкорковыми ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), то есть образование условного рефлекса - это синтез двух или нескольких безусловных рефлексов.

Теория В.С. Русинова. В соответствии с учением B.C.Русинова условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем - условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, то условно-рефлекторную реакцию можно вызвать любым индифферентным раздражителем.

Механизм условно-рефлекторной деятельности

Исследования показали, что существует два механизма условно-рефлекторной деятельности:

Надстроечный, регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров;

Запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию.

Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условного рефлекса осуществляется через мозолистое тело, камиссуры, межбугровое сращение, четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга. На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется с помощью механизмов кратковременной памяти - распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. Затем она переходит в долговременную, то есть происходят структурные изменения в нейронах.

Рис. 1. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А.Асратяну): а - кортикальный центр мигательного рефлекса; 6 - кортикальный центр пищевого рефлекса; в, г - подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I - прямая временная связь; II - обратная временная связь

Схемы рефлекторных дуг: А - двухнейронная рефлекторная дуга; Б - трехнейронная рефлекторная дуга: 1 - рецептор в мышце и сухожилии; 1а - рецептор в коже; 2 - афферентное волокно; 2а - нейрон спинно-мозгового ганглия; 3 - вставочный нейрон; 4 - мотонейрон; 5 - эфферентное волокно; 6 - эффектор (мышца).

Физиология кожной чувствительности

Рецепторная поверхность кожи равна 1,5-2 м2. Существует довольно много теорий кожной чувствительности. Наиболее распространенная говорит о наличии специфических рецепторов для трех основных видов кожной чувствительности: тактильной, температурной и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия импульсов и афферентных волокон, возбуждающихся при различных видах кожных раздражений. По скорости адаптации кожные рецепторы делятся на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных сумках, а также тельца Голь-джи. Адаптацию обеспечивает капсула, так как она проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Благодаря этой адаптации мы перестаем ощущать давление одежды и т.д.

В коже человека насчитывается примерно 500 000 тактильных рецепторов. Порог возбудимости в разных участках тела различен.

Рис.1. Кожные рецепторы.

К числу основных воспринимающих аппаратов кожи и слизистых обычно относят:

рецепторы, находящиеся около волосяных луковиц, обеспечивающие ощущения прикосновения. Волосы кожи в отношении их играют роль рычага, воспринимающего тактильные раздражители (своеобразным функциональным эквивалентом подобных аппаратов являются вибриссы - осязательные волоски, расположенные на брюхе и морде некоторых животных);

тельца Мейснера, реагирующие на деформацию поверхности кожи на участках, лишенных волосяного покрова, и свободные нервные окончания, выполняющие аналогичную функцию;

диски Меркеля и тельца Руффини - более глубоко залегающие рецепторы, реагирующие на давление. К числу полимодальных механорецепторов относят и колбы Краузе, которые предположительно имеют отношение и к отражению температурных изменений;

тельца Паччини в нижней части кожи, реагирующие на вибрационную стимуляцию, а также в какой-то мере на давление и прикосновение;

температурные рецепторы, передающие ощущение холода, и расположенные поверхностно рецепторы, при раздражении которых возникают тепловые ощущения. И те и другие ощущения являются субъективно зависимыми от исходной температуры кожи,

свободные нервные окончания, связанные с болевыми ощущениями (ноцицепторы). Им же приписывается опосредование температурных и тактильных раздражений.

мышечные веретена - рецепторы, находящиеся в мышцах и раздражающиеся в момент активного или пассивного растяжения и сокращения мышц;

орган Голъджи - рецепторы, находящиеся в сухожилиях, воспринимают различную степень их натяжения и реагируют на момент начала движения;

суставные рецепторы, реагирующие на смену положения суставов относительно друг друга. Есть предположение, что «предметом» их оценки является угол между костями, образующими сочленение.

По современным представлениям, в эпидермисе (верхнем слое кожи) разветвляются волокна, воспринимающие болевые раздражения, максимально быстро передающиеся в ЦНС. Под ними располагаются рецепторы прикосновения (тактильные), глубже - болевые сплетения, связанные с кровеносными сосудами, еще глубже -давления. На разных уровнях лежат рецепторы тепла (в верхнем и среднем слоях собственно кожи) и холода (в эпидермисе). В целом кожа человека и его опорно-мышечный аппарат представляют собой огромный комплексный рецептор - периферический отдел кожно-кинестетического анализатора. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4-2,1 м2).

Афферентные раздражения кожно-кинестетического анализатора проводятся по волокнам, различающимся по степени миелинизации и, следовательно, по скорости проведения импульса.

Волокна, проводящие в основном глубокую болевую и температурную чувствительность (очень мало тактильную), после входа в спинной мозг переходят на противоположную сторону боковых и передних столбов немного выше места входа. Их перекрест происходит на большом протяжении спинного мозга, после чего они поднимаются до зрительного бугра, откуда начинается очередной нейрон, направляющий отростки в кору головного мозга.

Рис. 2. Блок-схема проводящих путей тактильной чувствительности

Теории кожной чувствительности многочисленны и во многом противоречивы. Одним из наиболее распространенных является представление о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результаты исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Рецептивное поле. Совокупность точек на периферии, с которых периферические стимулы влияют на данную сенсорную клетку в ЦНС, называют рецептивным полем.

В одном рецептивном поле находятся рецепторы, посылающие нервные импульсы другим центральным нейронам, т.е. отдельные рецептивные поля перекрываются. Перекрывание рецептивных полей повышает разрешающую способность рецепции и распознавания локализации стимула.

Отношения между интенсивностью стимула и ответом. Существует количественная зависимость между интенсивностью стимула и ответом в форме частоты возникающих потенциалов действия. Такая же зависимость описывает и чувствительность сенсорного нейрона в ЦНС. Различие только в том, что рецептор отвечает на амплитуду стимула, а центральный сенсорный нейрон на частоту потенциалов действия, приходящих к нему от рецептора.

Для центральных сенсорных нейронов важен не столько абсолютный порог S0 стимула, а дифференциальный, т.е. разностный порог. Под дифференциальным порогом понимают минимальное изменение в данном параметре стимула (пространственном, временном и других), которое вызывает измеримое изменение в частоте импульсации сенсорного нейрона. Обычно сильнее всего он зависит от силы стимула. Иначе говоря, чем выше интенсивность стимула, тем выше дифференциальный порог, т.е. тем хуже распознаются различия между стимулами.

Например, для давления на кожу в ограниченном диапазоне некоторых интенсивностей дифференциальный порог равен усилению давления на 3%. Это означает, что два стимула, интенсивности которых по абсолютной величине отличаются на 3% и более, будут распознаваться. Если же их интенсивности отличаются менее чем на 3%, то стимулы будут восприниматься как одинаковые. Следовательно, если после груза в 100 г мы поставим на руку груз в 110 г, то эту разницу мы сможем ощутить. Но если вначале поставить 500 г, а потом - 510 г, то в этом случае разница в 10 грамм не будет распознана, так как она менее 3% (т.е. менее 15 г) величины исходного груза.

Адаптация ощущения. Под адаптацией ощущения понимают уменьшение субъективной чувствительности к стимулу на фоне его непрерывного действия. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины - более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степенью их перекрытия.

Температурная рецепция . Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы можно разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у холодовых - от 10 до 41 °С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25 °С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

Рис. 4. Блок-схема проводящих путей температурной чувствительности

условный рефлекс кожный чувствительность

В основе периферических нервных механизмов ощущения, в том числе и болевого, лежат сложные взаимодействия различных нервных структур. Ноцицептивный (болевой) импульс, возникающий в рецепторах кожных зон, проводится по аксонам первого нейрона (периферического нейрона), находящегося в клетках межпозвоночных узлов. Аксоны первого нейрона в области задних корешков попадают в спинной мозг и заканчиваются в клетках заднего рога. Следует отметить один важный факт, что на нейронах задних рогов спинного мозга, а также на таламических ядрах (Дуринян Р.А., 1964) конвертируют афферентные волокна кожной чувствительности и болевые афферентные волокна, идущие от внутренних органов. Существенно, при этом, что как соматические, так и вегетативные афферентные волокна оканчиваются не хаотично, а имеют четкую соматотопическую организацию. Эти данные позволяют понять происхождение отраженных болей и зон повышенной кожной чувствительности по Геду при патологии внутренних органов. Второй нейрон, центральный, находится в области заднего рога. Его аксоны, перекрещиваясь в передней спайке, переходят на периферию бокового столба и в составе спинно-таламического пучка достигают зрительного бугра. В области боковых и центральных ядер зрительного бугра, где заканчиваются волокна второго нейрона, находится третий нейрон (тоже центральный), соединяющийся с ядерной зоной коры больших полушарий головного мозга в области задней центральной и теменной извилин. Часть волокон второго нейрона заканчивается в клетках ретикулярной формации ствола мозга, откуда идут волокна третьего нейрона к зрительному бугру.

В процессе фило- и онтогенетического развития кожа из защитного покрова тела стала совершенным органом чувств (Петровский Б.В. и Ефуни С.Н., 1967; Горев В.П., 1967; Есаков А.И. и Дмитриева Т.М., 1971 и др.). Кожный анализатор является особенно удобной моделью для изучения иррадиации, концентрации и индукции нервных процессов (Пшоник А.Т., 1939 и др.). Важное значение в познании механизмов деятельности головного мозга с давних времен имеют пороговые реакции, позволяющие изучать состояние рецепторного аппарата и центральных структур.

Заключение

Физиология высшей нервной деятельности изучает процессы жизнедеятельности организма человека, в основе которых лежит рефлекторная деятельность, позволяющая организму приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды, адаптироваться к ним и, тем самым выживать - т.е. сохранять свою жизнь и здоровье, под которым понимается не только физическое, но психическое и социальное благополучие.

Физиология высшей нервной деятельности является базовой академической наукой для развития таких практических дисциплин как психология, педагогика, медицина, гигиена труда, спорта, обучения, питания и т.д. Физиология высшей нервной деятельности и свойства нервных процессов определяет и объясняет возрастные и индивидуальные различия поведения человека в постоянно меняющихся условиях внешней среды.

Литература

1.Анатомия и физиология детей и подростков (с возрастными особенностями) / Под ред. Сапина М. Р. - М., 2011

2.Казин Э. М. Основы индивидуального здоровья человека: учебное пособие для вузов - М.: Владос, 2012

.Медведев В. И. Психофизиологические проблемы оптимизации деятельности - М.: Издательский центр «Академия», 2009

.Смирнов В. М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков - М., 2011

.Физиология человека / Под ред. В. М. Покровского - М., 2008

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

РЕФЕРАТ

Физиология ВНД и сенсорных систем

1.История развития взглядов на высшую нервную деятельность. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Методы изучения поведения и мозга.

2.Основы теории рефлекторной деятельности.

3.Общие признаки и виды условных рефлексов. Условия выработки условных рефлексов. Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Условные рефлексы высших порядков.

4.Функциональные основы замыкания временной связи. Доминанта и условный рефлекс.

5.Торможение условных рефлексов.

6.Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты. Ориентировочный рефлекс.

7.Движение нервных процессов по коре больших полушарий. Динамический стереотип.

8.Особенности высшей нервной деятельности человека. Роль полушарий в функциях первой и второй сигнальных систем.

9.Развитие речи в онтогенезе.

10.Типы высшей нервной деятельности животных и человека по И.П. Павлову.

11.Типологические варианты личности взрослых и детей.

12.Роль генотипа и среды в формировании типа ВНД и характера.

13.Понятие о функциональных состояниях и их показателях.

14.Функциональная роль сна. Механизмы сна. Сновидения, гипноз.

15.Стресс. Определение, стадии развития.

16.Особенности ВНД детей раннего и подросткового возраста.

17.Особенности ВНД человека зрелого и пожилого возраста.

18.Функциональные блоки мозга.

19.Понятие о функциональной системе.

20.Функциональная система поведенческого акта.

21.Методы получения экспериментальных неврозов. Связь невротических расстройств с психологическими особенностями.

22.Нарушения высшей нервной деятельности человека.

23.Понятие о сенсорной системе. Структурно-функциональная организация анализаторов. Свойства анализаторов.

24.Зрительный анализатор.

25.Слуховой анализатор.

26.Вестибулярный, двигательный анализаторы.

27.Кожные, внутренние анализаторы.

28.Вкусовые и обонятельные анализаторы.

29.Болевой анализатор.

30.Формы научения

1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Ме тоды изучения поведения и мозга

Успехи естественных наук уже давно создали предпосылки для раскрытия природы психических явлений. Однако в науке еще долго господствовали религиозно-мистические представления о бесплотной «душе», командующей телом. Поэтому великий французский ученый Рене Декарт (1596-1650), провозгласив принцип рефлекса (дуги Декарта) - отраженного действия как способа деятельности мозга, остановился на половине пути, не смея распространить его на проявление психической сферы. Такой смелый шаг сделал спустя 200 лет «отец русской физиологии» Иван Михайлович Сеченов (1829-1905).

В 1863 г. И.М. Сеченов опубликовал работу под названием «Рефлексы головного мозга». В ней он привел убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности, указав, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какойлибо причины - физиологического раздражителя. Он писал, что самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям.

По мнению И.М. Сеченова, рефлексы головного мозга включают три звена. Первое, начальное, звено - это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями. Второе, центральное, звено - процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозге. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т.д.). Третье, конечное, звено - движения и действия человека, т.е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловлены.

«Рефлексы головного мозга» намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой и не было завершено.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал другой гений отечественной науки - Иван Петрович Павлов (1849-1936). Он разработал научный метод, с помощью которого удалось проникнуть в тайны мозга животных и человека. Он создал учение о безусловных и условных рефлексах. Исследования И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения подготовили почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма - психической деятельности.

Предмет физиологии ВНД - это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением.

Методы физиологии ВНД

Объективное изучение условных рефлексов позволило развить дополнительные методы для изучения и локализации процессов высшей нервной деятельности. Из них наиболее часто используют следующие методы.

Возможность формирования условных рефлексов на разные формы раздражителей.

Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является приобретенным, а что - врожденным. Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая условные рефлексы у животных разного уровня развития, можно установить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности.

Экологическое изучение условных рефлексов. Изучение условий жизни животного может быть хорошим приемом, раскрывающим происхождение особенностей его высшей нервной деятельности.

Использование электрических показателей условно-рефлекторной реактивности. Деятельность нервных клеток головного мозга сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах нервных процессов - звеньев условно-рефлекторных актов.

Прямое раздражение нервных структур мозга. Этот метод позволяет вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу его отдельных звеньев.

Фармакологические воздействия на условные рефлексы. Различные вещества по-разному влияют на активность нервных клеток. Это позволяет изучать зависимость условных рефлексов от изменений их активности.

Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности. Контролируемое физическое разрушение отдельных частей мозга позволяет изучать их роль в формировании и поддержании условных рефлексов.

Моделирование процессов условно-рефлекторной деятельности. Результаты математического анализа дают основания для суждения о закономерностях формирования условных связей и позволяют в модельном эксперименте предсказывать возможность образования условного рефлекса при том или ином порядке сочетаний условного и безусловного раздражителей.

Сопоставление психических и физиологических проявлений процессов ВЕД. Такие сопоставления используют при изучении высших функций мозга человека. Соответствующие методики применяли для изучения нейрофизиологических процессов, лежащих в основе явлений внимания, обучения, памяти и т.п.

высшая нервная деятельность рефлекторная

2. Основы т еории рефлекторной деятельности

Понятием рефлекторной деятельности охватываются низшая и высшая нервная деятельность. Анатомическим субстратом низшей нервной деятельности являются: средний мозг, задний мозг (мозжечок, варолиев мост), продолговатый мозг и спинной мозг. Она заведует главным образом соотношением и интеграцией частей организма между собой. Эти формы рефлекторной деятельности частично освещены в предшествующих главах, где шла речь о вегетативной рефлекторной регуляции органов пищеварения, сердечной и сосудистой деятельности, мочеобразования, процессов обмена веществ и т. д. В последующих главах описание низшей нервной деятельности будет дополнено соматическими рефлексами, благодаря которым осуществляются восприятие раздражений внешнего мира и осуществление движений животных и человека.

Анатомическим субстратом высшей нервной деятельности - являются кора полушарий голодного мозга и ближайшая к ней подкорка (полосатое тело, зрительные бугры, подбугорная область). Высшую» нервную деятельность составляют: 1) врожденные сложные формы поведения, называемые инстинкта-ми или сложнейшими безусловными рефлексами; 2) индивидуальная, приобретаемая в жизни каждого индивидуума высшая нервная деятельность - условные рефлексы.

Сложнейшие безусловные рефлексы обслуживают сложные формы деятельности организма: отыскивание пищи (пищевой инстинкт), устранение от вредностей (оборонительный инстинкт), продолжение рода (половой и родительский инстинкты) и другие сложные формы врож¬денной нервной деятельности. Эти сложнейшие рефлексы вызываются определенными, очень ограниченными в числе раздражителями, обеспечивают существование человека только в раннем детстве, при родительском уходе и недостаточны для того, чтобы обусловить самостоятельное существование животных и человека. Приобретенные рефлекторные реакции - условные рефлексы - возникают «после рождения, в индивидуальной жизни животных и человека в зависимости от внешней среды и составляют постоянно видоизменяющийся под влиянием опыта фонд индивидуальных рефлекторных реакций. Условные рефлексы приспособляют инстинктивную деятельность организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды и обеспечивают все расширяющуюся и для человека безграничную возможность приспособления к внешнему миру и ориентировки в нем. В понятие условных рефлексов включаются и формы высшей нервной деятельности, присущие специально человеку. По И. П. Павлову, они составляют специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, наконец, и науку - орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в себе самом. По мысли И. П. Павлова, мозг человека, который создавал и создает естествознание, сам становится, таким образом, объектом этого естествознания. Эти положения гениально предвидел еще И. М. Сеченов в своем сыгравшем значительную роль произведении: «Рефлексы головного мозга» (1863). Сеченов выдвинул тезис о том, что все формы нервной деятельности человека и его мышление являются рефлексами: «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге, - везде окончательным актом является мышечное движение». Обосновывая свои положения фактами современной ему физиологии, в частности открытыми им законами нервной деятельности (центрального торможения, суммации), И.М. Сеченов утверждал, что и мысль человека есть рефлекс, но только рефлекс с усеченным, заторможенным концом.

Экспериментальное обоснование гениального предвидения И. М. Сеченова дано И. П. Павловым в его учении об условных рефлексах, и в. частности в положениях о второй, специально человеческой сигнальной системе. Второй сигнальной системой, составляющей по сравнению с животными прибавку к общей для животных и человека первой сигнальной системе, является человеческая речь, словесная деятельность человека. Она внесла новый принцип в работу больших полушарий - обусловила возможность отвлечения от непосредственной действительности путем широкого обобщения первых сигналов действительности, переживаемых нами как ощущения и представления о конкретных предметах и явлениях внешнего мира. Успех познавательной деятельности человека и его мышления закрепляется в речи и тем самым обеспечивает возможность широкого обмена опытом.

3. Общие признаки и виды условных рефлексов. Условия выработки условных рефлексов. Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Ус ловные рефлексы высших порядков

Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения.

Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.

Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса, схематически представлен на. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс.

И. П. Павлов - автор учения об условных рефлексах как основе высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора - подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов.

Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса (рис. 15.2). Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образования, подкорковые образования - подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л. Г. Воронин, Э. А. Асратян, П. К. Анохин, А. Б. Коган).

Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

1. Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

2. Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью.

3. Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.

4. Условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются.

4. Функциональные основы замыкания временной связ и. Доминанта и условный рефлекс

И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий головного мозга между тем пунктом, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Каждый условный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную зону, соответствующую модальности стимула. Каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга.

Э.А. Асратян , изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, т. е. центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни центральной нервной системы, спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д. (рис. 18). Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Э.А. Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейросубстрат условного рефлекса . Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию - ориентировочную, а при значительной силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде корковой «ветви» дуги рефлекса (см. рис. 18). Говоря о подкреплении, о безусловных раздражителях, следует иметь в виду, что в механизме замыкания участвуют не они как таковые, а вызываемые этими факторами безусловные рефлексы и соответствующие им нейрофизиологические и нейрохимические процессы на всех уровнях ЦНС. Следовательно, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловно-рефлекторным (пищевым), подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т. е. образование условного рефлекса - это синтез двух (или нескольких) различных безусловных рефлексов (Э.А. Асратян).

В процессе формирования условного рефлекса в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит функциональная перестройка. Постепенно сигнальный стимул начинает вызывать несвойственную ему ранее условную реакцию, в то же время изменяется его «собственная» безусловно-рефлекторная реакция. Закономерным оказалось то, что по мере сочетания сигнального раздражителя с подкреплением, с одной стороны, имеет место понижение порога (сенситизация) условного ответа, а с другой - повышается порог «собственной» безусловной реакции, т. е. реакции, вызываемой до обучения условным стимулом.

Проявления «собственной» безусловной реакции и вырабатываемой условной реакции часто демонстрируют реципрокные между собой взаимоотношения: когда хорошо выражена «собственная» реакция, не проявляется условная реакция и наоборот.

Таким образом, «собственное» эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате внутреннего торможения), в то же время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска несвойственной ему ранее эффекторной реакции.

5 . Торможение условных рефлексов

Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения. При этом по мере становления, упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса.

В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условно-рефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не. зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала.

Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на главный, наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.

Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.

Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (прекращение подкрепления условного стимула безусловным) требует соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условно-рефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, исчезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.

Если у животного или человека с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (например, звук метронома с частотой 50 в секунду) близкие по смыслу раздражители (звук метронома с частотой 45 или 55 в секунду) не подкреплять безусловным стимулом, то условно-рефлекторная реакция на последние угнетается, подавляется (первоначально условная реакция наблюдается и на эти частоты звукового раздражения). Такой вид внутреннего (условного) торможения называют дифференцировочным торможением (дифференцировка). Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.

Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом.

Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2-3 мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.

6. Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты. Ориентировочный реф лекс

Вопрос классификации безусловных рефлексов пока остается открытым, хотя основные виды этих реакций хорошо известны. Остановимся на некоторых особенно важных безусловных рефлексах человека.

1. Пищевые рефлексы. Например, слюноотделение при попадании пищи в ротовую полость или сосательный рефлекс у новорожденного ребенка.

2. Оборонительные рефлексы. Рефлексы, защищающие организм от различных неблагоприятных воздействий, примером которых может быть рефлекс отдергивания руки при болевом раздражении пальца.

3. Ориентировочные рефлексы, Всякий новый неожиданный раздражитель обращает на себя снимание человека.

4. Игровые рефлексы. Этот тип безусловных рефлексов широко встречается у различных представителей животного царства и также имеет приспособительное значение. Пример: щенята, играя, . охотятся друг за другом, подкрадываются и нападают на своего “противника”. Следовательно, в процессе игры животное создает модели возможных жизненных ситуаций и осуществляет своеобразную “подготовку” к различным жизненным неожиданностям.

Сохраняя свои биологические основы, игра детей приобретает новые качественные особенности - она становится активным инструментом познания мира и, как всякая другая человеческая деятельность, приобретает социальный характер. Игра является самой первой подготовкой к будущему труду и творческой деятельности.

Игровая деятельность ребенка появляется с 3-5 месяцев постнатального развития и лежит в основе развития у него представлений о строении тела и последующего выделения себя из окружающей действительности. В 7- 8 месяцев игровая деятельность приобретает “подражательный или обучающий” характер и способствует развитию речи, совершенствованию эмоциональной сферы ребенка и обогащению его представлений об окружающей действительности. С полутора лет игра ребенка все более усложняется, в игровые ситуации вводятся мать и другие, близкие для ребенка люди, и таким образом, создаются основы для формирования межчеловеческих, общественных отношений.

В заключение следует отметить также половые и родительские безусловные рефлексы, связанные с рождением и вскармливанием потомства, рефлексы, обеспечивающие передвижение и равновесие тела в пространстве, и рефлексы, поддерживающие гомеостаз организма.

Инстинкты. Более сложной, безусловно-рефлекторной, деятельностью являются инстинкты, биологическая природа которых пока остается неясной в своих деталях. В упрощенном виде инстинкты можно представить как сложный взаимосвязанный ряд простых врожденных рефлексов.

7. Движение нервных процессов по коре больших по лушарий. Динамический стереотип

Нервные процессы - возбуждение и торможение - никогда не остаются неподвижными, не ограничиваются тем пунктом центральной нервной системы, в котором возникли. Начавшись в определенном месте, они распространяются из него по другим участкам нервной системы. Это явление, как уже было отмечено, называется иррадиацией.

Процессом, противоположным иррадиации, является концентрация нервных процессов, или сосредоточение их (после первоначальной иррадиации) в более ограниченном месте.

Иррадиируют и концентрируются оба нервных процесса: и возбуждение, и торможение.

Иррадиация возбуждения по коре больших полушарий играет важную роль в образовании условного рефлекса, который, как уже было сказано, всегда связан с распространением возбуждения от одного участка мозга к другому. Факт первичной генерализации условного рефлекса также показывает, что нервный процесс вначале охватывает значительное число клеток мозговой коры. Лишь в дальнейшем реакция на неподкрепляемые раздражения тормозится, и процесс возбуждения сосредоточивается, концентрируется в сравнительно небольшой группе клеток, связанных с подкреплением безусловным раздражителем.

Процесс иррадиации торможения и его последующей концентрации был показан в лабораториях И. П. Павлова в следующих экспериментах.

К коже собаки прикреплялось несколько приборчиков - касалок, расположенных в ряд от шеи до бедра. Раздражение кожи касалкой подкреплялось пищей, так что скоро действие каждой касалки начинало вызывать условный рефлекс - выделение слюны. Затем действие одной (самой нижней) касалки прекращали подкреплять пищей, вследствие чего ее действие перестало вызывать слюнный рефлекс; в пункте коры, соответствующем этому месту кожи, развивалось торможение. Если через 1 минуту после применения этой нижней касалки, ставшей теперь «тормозной», раздражалась кожа соседней касалкой, вызывавшей до этого значительную слюнную реакцию, то оказывалось, что раздражение кожи этой касалкой сейчас почти не вызывало выделения слюны, в то время, как раздражение кожи далеко отстоящей касалкой еще давало нормальную слюнную реакцию. Через 3 минуты торможение распространялось и на следующую, далее расположенную касалку. Это значит, что процесс торможения иррадиировал по коре головного мозга, постепенно распространяясь на все более далекие ее участки.

Подобным образом можно проследить и концентрацию торможения. Если продолжать опыт и пробовать действие второй и третьей касалок через более значительные "промежутки времени после действия «тормозной» касалки, то можно видеть, как сначала освобождается от торможения действие далеко отстоящей касалки, а затем тех, которые находятся ближе к «тормозной» касалке. Это значит, что процесс, сначала распространявшийся на все более отдаленные пункты коры, постепенно концентрируется в первоначальном тормозном пункте.

Иррадиация и концентрация - основные формы движения нервных процессов по коре больших полушарий. Благодаря иррадиации нервных процессов в жизненно важную реакцию вовлекается большое число клеток коры головного мозга, а это делает возможным образование связей между самыми различными участками мозговой коры. Благодаря концентрации нервных процессов, которая происходит гораздо медленнее, чем иррадиация, и представляет для нервной системы значительный труд, становится возможной выработка тонких и совершенных форм приспособления животного к меняющимся условиям среды.

Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения зависят от ряда условий и прежде всего - от силы,раздражителей и вызываемых ими нервных процессов. При слабом и очень сильном возбуждении и торможении наблюдается значительная иррадиация этих процессов; при средней силе их - концентрация возбуждения или торможения в пункте приложения раздражения.

Иррадиация и концентрация зависят, далее, от общего состояния коры мозга. В ослабленной или утомленной коре иррадиация нервных процессов становится особенно широкой и диффузной; этим объясняется, например, неупорядоченное течение мыслей в полусонном или утомленном состоянии.

Иррадиация и концентрация зависят также от уравновешенности процессов возбуждения и торможения. Если процессы возбуждения преобладают над процессами торможения - их концентрация становится особенно затруднительной.

Характерно, что возможности концентрации нервных процессов с возрастом изменяются. У маленького ребенка, у которого еще слабы процессы активного внутреннего торможения,-концентрация нервных процессов при образовании временных связей еще очень затруднена, и процессы в коре головного мозга носят очень иррадиированный характер. По мере развития движение нервных процессов становится все более совершенным, и обе его формы - иррадиация и концентрация нервных процессов - уравновешиваются.

Важное значение в деятельности нервной системы имеет закон взаимной индукции нервных процессов, согласно которому каждый из нервных процессов - возбуждение и торможение»- вызывает или усиливает противоположный процесс. Возбуждение, возникающее в определенном участке коры головного мозга, вызывает в расположенных вокруг него участках процесс торможения (отрицательная индукция). Возникшее же в определенном пункте торможение вызывает в окружающих участках обратный ему процесс возбуждения (положительная индукция).

Аналогичные явления взаимной индукции можно наблюдать и в одном и том же пункте коры мозга (если проследить реакцию этого пункта в последовательные отрезки времени). Если определенный сигнал, вызвавший значительную по силе условную реакцию, предъявить вновь через очень небольшой отрезок времени после того, как он уже был предъявлен, его действие окажется временно заторможенным. Это происходит потому, что предшествующее возбуждение вызвало после себя - в силу закона индукции - процесс торможения. Наоборот, тормозное состояние определенного участка коры в силу последовательной индукции может вызвать в дальнейшем повышение его деятель- ного состояния. Этот вид индукции называется последовательной индукцией (или индукцией во времени) в отличие от описанной выше одновременной индукции (или индукции в пространстве).

Эти индукционные отношения между возбуждением и торможением лежат в основе концентрации нервных процессов. Благодаря им возможно чрезвычайно тонкое и четкое разграничение возбужденных и тормозных пунктов, характеризующее деятельное состояние коры больших полушарий.

8. Особенности высшей нервной деятельности человека. Роль полушарий в функциях пе рвой и второй сигнальных систем

Высшая нервная деятельность человека существенно отличается от высшей нервной деятельности животных. У человека в процессе его общественно-трудовой деятельности возникает и достигает высокого уровня развития принципиально новая сигнальная система.

Высшая нервная деятельность (ВНД)- деятельность главных отделов центральной нервной системы, обеспечивающая приспособление животных и человека к окружающей среде. Основа высшей нервной деятельности - рефлексы (безусловные и условные). Возникновение в процессе жизнедеятельности организма новых условных рефлексов, позволяющих ему целесообразно реагировать на внешние раздражители и тем самым приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды. Затухание или исчезновение выработанных ранее рефлексов благодаря торможению при изменении среды.

Принципы и закономерности высшей нервной деятельности являются общими как для животных, так и для человека. Однако высшая нервная деятельность человека существенно отличается от высшей нервной деятельности животных. У человека в процессе его общественно-трудовой деятельности возникает и достигает высокого уровня развития принципиально новая сигнальная система.

Первая сигнальная система действительности - это система наших непосредственных ощущений, восприятий, впечатлений от конкретных предметов и явлений окружающего мира. Слово (речь) -это вторая сигнальная система (сигнал сигналов). Она возникла и развивалась на основе первой сигнальной системы и имеет значение лишь в тесной взаимосвязи с ней.

Благодаря второй сигнальной системе (слову) у человека более быстро, чем у животных, образуются временные связи, ибо слово несет в себе общественно выработанное значение предмета. Временные нервные связи человека более устойчивы и сохраняются без подкрепления в течении многих лет.

Со второй сигнальной системой неразрывно связана мыслительная деятельность человека. Мышление - высшая ступень человеческого познания, процесс отражения в мозге окружающего реального мира, основанная на двух принципиально различных психофизиологических механизмах: образования и непрерывного пополнения запаса понятий, представлений и вывода новых суждений и умозаключений.

Особенностью психики человека является осознанность многих процессов его внутренней жизни.

В отличие от животных, воспринимающих события по их биологическому значению, человек познает окружающий мир в понятиях, сложившихся в историческом и индивидуальном опыте его социального существования. Это восприятие имеет активный характер, выражающийся прежде всего избирательным вниманием.

9. Развитие речи в онтогенезе

Развитие речи происходит по мере созревания мозга и формирования новых и все более сложных временных связей. У грудного младенца первые условные рефлексы неустойчивы и появляются со второго, иногда третьего месяца жизни. Ранее всего формируются условные пищевые рефлексы на вкусовые и запаховые раздражители, затем на вестибулярные (покачивание) и позже на звуковые и зрительные. Для грудного ребенка характерна слабость процессов возбуждения и торможения. У него легко развивается охранительное торможение. На это указывает почти непрерывный сон новорожденного (около 20 ч).

Условные рефлексы на словесные раздражители появляются лишь во второй половине года жизни. При общении взрослых с ребенком слово обычно сочетается с другими непосредственными раздражителями. В результате оно становится одним из компонентов комплекса. Например на слова «Где мама?» ребенок реагирует поворотом головы в сторону матери только в комплексе с другими раздражителями: кинестетическими (от положения тела), зрительными (привычная обстановка, лицо человека, задающего вопрос), звуковыми (голос, интонация). Стоит изменить один из компонентов комплекса, и реакция на слово исчезает. Постепенно слово начинает приобретать ведущее значение, вытесняя другие компоненты комплекса. Сначала выпадает кинестетический компонент, затем теряют свое значение зрительные и звуковые раздражители. И уже одно слово вызывает реакцию.

Предъявление определенного предмета при одновременном его назывании приводит к тому, что слово начинает заменять обозначаемый им предмет. Эта способность появляется у ребенка к концу первого года жизни или началу второго. Однако слово сначала замещает лишь конкретный предмет, например данную куклу, а не куклу вообще. т. е. слово выступает на этом этапе развития как интегратор первого порядка.

Превращение слова в интегратор второго порядка или в «сигнал сигналов» происходит в конце второго года жизни. Для этого необходимо, чтобы на него было выработано не менее 15 различных условных связей (пучок связей). Ребенок должен научиться оперировать с различными предметами, обозначаемыми одним словом. Если число выработанных условных связей меньше, то слово остается символом, который замещает лишь конкретный предмет.

Между 3 и 4 годами жизни появляются слова - интеграторы третьего порядка. Ребенок начинает понимать такие слова, как «игрушка», «цветы», «животные». К пятому году жизни у ребенка возникают более сложные понятия. Так, слово «вещь» он относит и к игрушкам, и к посуде, и к мебели, и т. д.

Развитие второй сигнальной системы протекает в тесной связи с первой. В процессе онтогенеза выделяют несколько фаз развития совместной деятельности двух сигнальных систем.

Первоначально условные рефлексы ребенка осуществляются на уровне первой сигнальной системы. т. е. непосредственный раздражитель вступает в связь с непосредственными вегетативными и соматическими реакциями. По терминологии А.Г. Иванова-Смоленского, это связи типа H-H («непосредственный раздражитель - непосредственная реакция»). Во второй половине года ребенок начинает реагировать на словесные раздражители непосредственными вегетативными и соматическими реакциями. Таким образом, добавляются условные связи типа С-H («словесный раздражитель - непосредственная реакция»). К концу первого года жизни (после 8 месяцев) ребенок начинает подражать речи взрослого так, как это делают приматы, при помощи отдельных звуков, обозначающих что-либо вовне или какое-либо собственное состояние. Затем ребенок начинает произносить слова. Сначала они также не связаны с какими-либо событиями во внешнем мире. При этом в возрасте от 1,5-2 лет часто одним словом обозначается не только какой-либо предмет, но и действия, переживания, связанные с ним. Позже происходит дифференциация слов, обозначающих предметы, действия, чувства. Таким образом, прибавляется новый тип связей H-С («непосредственный раздражитель - словесная реакция»). На втором году жизни словарный запас ребенка увеличивается до 200 и более слов. Он начинает объединять слова в простейшие речевые цепи, а затем строить предложения. К концу третьего года словарный запас достигает 500-700 слов. Словесные реакции вызываются не только непосредственными раздражителями, но и словами. Ребенок научается говорить. Таким образом, возникает новый тип связей С-С («словесный раздражитель - словесная реакция»).

С развитием речи и формированием обобщающего действия слова у ребенка в возрасте 2-3 лет усложняется интегративная деятельность мозга: возникают условные рефлексы на отношения величин, веса, расстояния, окраски предметов. У детей в возрасте 3-4 лет вырабатываются различные двигательные стереотипы. Однако среди условных рефлексов преобладают прямые временные связи. Обратные связи возникают позже и силовые отношения между ними выравниваются к 5-6 годам жизни.

10. Типы высшей нервной деятельности живо тных и человека по И.П. Павлову

На основании свойств нервных процессов И.П.Павлову удалось разделить животных на определенные группы, причем эта классификация совпала с умозрительной классификацией типов людей (темпераментов), данной еще Гиппократом. В основу классификации типов ВНД были положены свойства нервных процессов: сила, уравновешенность и подвижность. По критерию силы нервных процессов выделяют сильный и слабый типы. У слабого типа процессы возбуждения и торможения слабые, поэтому подвижность и уравновешенность нервных процессов не могут быть охарактеризованы достаточно точно.

Сильный тип нервной системы подразделяется на уравновешенный и неуравновешенный. Выделяется группа, которая характеризуется неуравновешенными процессами возбуждения и торможения с преобладанием возбуждения над торможением (безудержный тип), когда основным свойством является неуравновешенность. Для уравновешенного типа, у которого процессы возбуждения и торможения сбалансированы, приобретает значение быстрота смены процессов возбуждения и торможения. В зависимости от этого показателя различают подвижный и инертный типы ВНД. Эксперименты, проведенные в лабораториях И.П.Павлова, позволили создать следующую классификацию типов ВНД:

Слабый (меланхолик).

Сильный, неуравновешенный с преобладанием процессов возбуждения (холерик).

Сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиник).

Сильный, уравновешенный, инертный (флегматик).

Типы ВНД являются общими для животных и человека. Можно выделить особые, присущие только человеку типологические черты. По мнению И.П.Павлова, в их основе лежит степень развития первой и второй сигнальных систем. Первая сигнальная система - это зрительные, слуховые и другие чувственные сигналы, из которых строятся образы внешнего мира.

Восприятие непосредственных сигналов предметов и явлений окружающего мира и сигналов из внутренней среды организма, приходящих от зрительных, слуховых, тактильных и других рецепторов, составляет первую сигнальную систему, которая имеется у животных и человека. Отдельные элементы более сложной сигнальной системы начинают появляться у общественных видов животных (высокоорганизованных млекопитающих и птиц), которые используют звуки (сигнальные коды) для предупреждения об опасности, о том, что данная територия занята и т.д.

Но лишь у человека в процессе трудовой деятельности и социальной жизни развивается вторая сигнальная система - словесная, в которой слово в качестве условного раздражителя, знака, не имеющего реального физического содержания, но являющегося символом предметов и явлений материального мира, становится сильным стимулом. Эта система сигнализации состоит в восприятии слов - слышимых, произносимых (вслух или про себя) и видимых (при чтении и письме). Одно и то же явление, предмет на разных языках обозначается словами, имеющими разное звучание и написание, из этих словесных (вербальных) сигналов создаются абстрактные понятия.

Раздражители второй сигнальной системы отражают окружающую действительность с помощью обобщающих, абстрагирующих понятий, выражаемых словами. Человек может оперировать не только образами, но и связанными с ними мыслями, осмысленными образами, содержащими смысловую (семантическую) информацию. С помощью слова осуществляется переход от чувственного образа первой сигнальной системы к понятию, представлению второй сигнальной системы. Способность опери ровать абстрактными понятиями, выражаемыми словами служив основой мыслительной деятельности.

Учитывая соотношения первой и второй сигнальной систем в том или ином индивидууме, И.П.Павлов выделил специфические человеческие типы ВНД в зависимости от преобладания первой или второй сигнальной системы в восприятии действительности. Людей с преобладанием функций корковых проекций, ответственных за первосигнальные раздражители, И.П.Павлов относил к художественному типу (у представителей этого типа преобладает образный тип мышления). Это люди, для которых характерна яркость зрительных и слуховых восприятии событий окружающего мира (художники и музыканты).

Если же более сильной оказывается вторая сигнальная система, то таких людей относят к мыслительному типу. У представителей этого типа преобладает логический тип мышления, способность к построению абстрактных понятий (ученые, философы). В тех случаях, когда первая и вторая сигнальные системы создают нервные процессы одинаковой силы, то такие люди относятся к среднему (смешанному типу), к которому относится большинство людей. Но есть еще один крайне редкий типологический вариант, к которому относятся очень редкие люди, имеющие особо сильное развитие и первой, и второй сигнальных систем. Эти люди способны как к художественному, так и к научному творчеству, к числу таких гениальных личностей И.П.Павлов относил Леонардо да Винчи.

11. Типологические варианты лично сти взрослых и детей

1. Сильный, уравновешенный, оптимально возбудимый, быстрый тип. Характеризуется быстрым образованием прочных условных рефлексов. Дети этого типа имеют хорошо развитую речь с богатым словарным запасом.

2. Сильный, уравновешенный, медленный тип. У детей этого типа условные связи образуются медленнее и прочность их меньше. Дети этого типа быстро обучаются речи, только речь у них несколько замедленная. Активны и стойки при выполнении сложных заданий.

3. Сильный, неуравновешенный, повышенно возбудимый, безудержный тип. Условные рефлексы у таких детей быстро угасают. Дети такого типа отличаются высокой эмоциональной возбудимостью, вспыльчивостью. Их речь быстрая с отдельными выкрикиваниями.

4. Слабый тип с пониженной возбудимостью. Условные рефлексы образуются медленно, неустойчивы, речь часто замедленная. Дети этого типа не переносят сильных и продолжительных раздражений, легко утомляются.

Существенные различия основных свойств нервных процессов у детей, относящихся к разным типам, определяют их разные функциональные возможности в процессе обучения и воспитания, но пластичность клеток коры больших полушарий, их приспособляемость к меняющимся условиям среды является морфофункциональной основой преобразования типа ВНД. Так как пластичность нервных структур особенно велика в период их интенсивного развития, педагогические воздействия, корригирующие типологические особенности, особенно важно применять в детском возрасте.

12. Роль генотипа и среды в формировании типа ВНД и характера

Соотношение силы, уравновешенности и подвижности основных нервных процессов определяет типологию высшей нервной деятельности индивида. Систематизация типов высшей нервной деятельности основана на оценке трех основных особенностей процессов возбуждения и торможения: силы, уравновешенности и подвижности, выступающих как результат унаследованных и приобретенных индивидуальных качеств нервной системы. Тип как совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма и среды, проявляется в особенностях функционирования физиологических систем организма и прежде всего самой нервной системы, ее высших «этажей», обеспечивающих высшую нервную деятельность.

Типы высшей нервной деятельности формируются на основе как генотипа, так и фенотипа. Генотип формируется в процессе эволюции под влиянием естественного отбора, обеспечивая развитие наиболее приспособленных к окружающей среде индивидов. Под влиянием реально действующих на протяжении индивидуальной жизни условий внешней среды генотип формирует фенотип организма.

Влияние наследственного фактора на особенности поведения хорошо изучено на животных. Так, в результате отбора и разделения наиболее активных и пассивных крыс по двигательному поведению и селективного их скрещивания в пределах каждой группы через несколько поколений удалось вывести две чистые линии: «активных» и «пассивных» крыс, поведение которых различается уровнем двигательной активности. В основе такого деления - различие животных по генотипу.

Наследственная природа свойства подвижности нервной системы исследовалась В.К. Федоровым, который также составлял отдельные группы крыс: с высокой, средней и низкой подвижностью. Затем у потомства каждой из групп животных было исследовано свойство подвижности. Оказалось, что потомство «подвижной» группы более часто обнаруживало это качество (50%), чем потомство других групп. В этих опытах показателем подвижности была переделка сигнального значения пары стимулов.

...

Подобные документы

Исследование психики в трудах ученых до второй половины XIX в. Высказывания о душе древних мыслителей, учение Р. Декарта. И.М. Сеченов как теоретик рефлекторной природы психической деятельности. Исследование физиологии условных рефлексов И.П. Павловым.

контрольная работа , добавлен 22.09.2009

Теории образования временной связи условного рефлекса. Физиология кожной чувствительности человека. Стадии и механизм условного рефлекса. Афферентные раздражения кожно-кинестетического анализатора. Отношения между интенсивностью стимула и ответом.

контрольная работа , добавлен 09.01.2015

Роль Павлова в создании учения о высшей нервной деятельности, объяснении высших функций мозга животных и человека. Основные периоды научной деятельности ученого: исследования в областях кровообращения, пищеварения, физиологии высшей нервной деятельности.

реферат , добавлен 21.04.2010

Сущность и исторические предпосылки учения о высшей нервной деятельности, его значение для развития современной науки. Формы приспособительной деятельности животных и человека. Основные свойства безусловного рефлекса и критерии нервной деятельности.

презентация , добавлен 12.01.2014

Общее понятие и особенности функций высшей нервной деятельности человека. История открытия механизмов условных рефлексов и изучение их физиологии И.П. Павловым. Исследование высших функций мозга в трудах философов античности Гиппократа и Декарта.

реферат , добавлен 17.04.2011

Физиология высшей нервной деятельности. Иван Петрович Павлов - основоположник науки о высшей нервной деятельности. Образование условных рефлексов, взаимодействие процессов возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий головного мозга.

презентация , добавлен 03.04.2014

Свойства возбудимых тканей. Рефлекторные функции продолговатого мозга. Функции ядер гипоталамуса и сенсорных систем. Стадии свертывания крови. Фазы работы сердца. Свойства желез внутренней секреции. Функции промежуточного мозга, осуществляющие их отделы.

реферат , добавлен 18.05.2015

Корково-подкорковые отношения в процессах высшей нервной деятельности. Процесс образования условных связей, участие в этом процессе полушарий головного мозга. Психонервное поведение как одна из сложных форм высшей нервной деятельности животных.

контрольная работа , добавлен 22.09.2009

Значение высшей нервной деятельности в жизнедеятельности человека. Анатомия, физиология и гигиена высшей нервной деятельности. Безусловные и условные нервные рефлексы. Эмоции, память, сон, прогноз и внушение. Нарушения высшей нервной деятельности.

реферат , добавлен 14.04.2011

Анатомия серого вещества, расположенного по периферии полушарий большого мозга, его роль в осуществлении высшей нервной деятельности. Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности. Цитоархитектонические поля, филогенез и онтогенез коры головного мозга.

Учебное пособие

Москва, 2007

Введение……………………………………………………

1.1. Рецепторы...............................................

1.2. Основные принципы кодирования и передачи сенсорной информации ……………………………

1.2.1. Кодирование характеристик сигнала на уровне рецептора ……………………………………

1.2.2. Основные принципы передачи сенсорного сигнала в ЦНС ………………………..

1.3. Восприятие сенсорной информации ……….

2. Зрительная сенсорная система............................

2.1. Орган зрения.............................................

2.1.1. Оболочки глаза...............................

2.1.2. Внутреннее ядро глаза....................

2.1.3. Анатомия и физиология сетчатки.....

2.2. Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы...................................................................

2.3. Корковый отдел зрительной сенсорной системы

2.4. Движения глаз ………………………………………

3. Слуховая сенсорная система....................................

3.1. Орган слуха …………………………………………

3.1.1. Наружное и среднее ухо …………………

3.1.2. Внутреннее ухо …………………………. 3.2. Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы …………………

3.3. Корковый отдел слуховой сенсорной системы..

4. Вестибулярная сенсорная система............................

5. Соматическая чувствительность ………………………..

5. 1. Кожная сенсорная система............................

5.2. Мышечная сенсорная система........................

6. Сенсорные системы с рецепторами химической чувствительности (хеморецепторами)

6.1. Обонятельная сенсорная система....................

6.2. Вкусовая сенсорная система...........................

6.3. Внутренняя рецепция (висцерорецепция) .......

Список литературы …………………………………………..

Введение

Физиология – наука о жизнедеятельности (о функциях) целостного организма и отдельных его частей – клеток, тканей, органов, функциональных систем. При изучении процессов жизнедеятельности физиология использует данные многих других наук – анатомии, цитологии, гистологии, биохимии. Физиология – наука экспериментальная, использующая для изучения работы организма множество методик. Современная физиология активно использует физические и химические методы исследования.

Курс «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем» можно разделить на два относительно самостоятельных раздела – «Физиология высшей нервной деятельности (ВНД)» и «Физиология сенсорных систем». Физиология ВНД изучает механизмы высшей нервной деятельности – деятельности, направленной на адаптацию к постоянно меняющимся условиям окружающей среды. Физиология сенсорных систем (анализаторов) исследует способы восприятия и анализа нервной системой раздражителей, действующих на организм как из внешней, так и из внутренней его среды. Оба раздела являются важнейшими составляющими всего комплекса нейронаук.

В данном пособии рассматриваются общие принципы и закономерности строения сенсорных систем и их работы, а также строение и работа каждой сенсорной системы в отдельности.

1. Общие принципы организации сенсорных систем

Сенсорная система (анализатор) – сложный комплекс нервных образований, осуществляющий восприятие и анализ раздражений из внешней и внутренней среды организма. Понятие «анализатор» было введено И.П.Павловым, который рассматривал каждый из них как единую многоуровневую систему, включающую периферические и центральные отделы. Павлов выделял в каждом анализаторе три отдела: периферический (рецептор), проводниковый (чувствительные нервы и ганглии, а также ядра и проводящие пути в ЦНС) и корковый (участок коры больших полушарий, куда быстрее всего приходит информация о раздражителе). В настоящее время выяснено, что на каждом из уровней анализатора происходит анализ и обработка поступающей информации.

Для понимания дальнейшего материала напомним вкратце об основных видах электрических потенциалов в клетках. Подробнее о них можно прочитать в любом учебнике по физиологии ЦНС или в пособии по физиологии ЦНС, изданном МЭЛИ (см. список литературы).

Разность потенциалов между наружной и внутренней средой клетки принято называть мембранным потенциалом (МП). Практически во всех клетках организма внутренняя поверхность цитоплазматической мембраны заряжена отрицательно по сравнению с ее наружной поверхностью, т.е. МП отрицателен. В большинстве клеток организма МП постоянен, он не меняет своей величины в течение жизни.

Однако, в клетках возбудимых тканей (нервной, мышечной, железистой) МП меняется при различных воздействиях на клетку. Поэтому при отсутствии воздействий он называется потенциалом покоя (ПП). Про цитоплазматическую мембрану (или про всю клетку) в таком состоянии принято говорить, что она поляризована. Электрические явления в клетках связаны с наличием в них ионных каналов – белковых молекул, встроенных в цитоплазматическую мембрану. При определенных воздействиях в таких молекулах могут открываться каналы, которые пропускают различные ионы, что приводит к сдвигу ПП.

При синаптической передаче на постсинаптической мембране в зависимости от вида синапса генерируются (формируются) постсинаптические потенциалы (ПСП) – возбуждающий (ВПСП) или тормозный (ТПСП). ВПСП представляет собой небольшое уменьшение по абсолютной величине (деполяризацию), а ТПСП небольшое увеличение (гиперполяризацию) потенциала покоя. Величина постсинаптических потенциалов зависит от количества медиатора, выделенного в синаптическую щель из пресинаптического окончания. Такие потенциалы локальны, т.е., возникая на постсинаптической мембране, не распространяются по мембране нейрона.

Основная единица передачи информации в нервной системе – нервный импульс или потенциал действия (ПД). Для того чтобы клетка сформировала ПД, необходим определенный уровень деполяризации (пороговый уровень). Этот уровень достигается в результате суммации ВПСП. ПД возникает по закону «всё или ничего», т.е. при подпороговом уровне деполяризации ПД не генерируется (ничего), после достижения порогового уровня, какова бы ни была величина деполяризации, амплитуда ПД одна и та же (всё). После возникновения ПД, он распространяется по мембране, доходя до пресинаптического окончания, где вызывает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение ПСП на постсинаптической мембране.

Самый периферический отдел анализатора –рецептор переводит энергию раздражителя в нервный процесс. Рецепторы сенсорных систем следует отличать от синаптических, гормональных и прочих рецепторов-молекул (т.е. мембранных рецепторов). В сенсорных системах рецептор – это чувствительная клетка либо чувствительный отросток клетки. Под влиянием раздражителя происходит изменение свойств ионных каналов, встроенных в мембрану рецептора. Это, как правило, приводит к входу в рецептор положительно заряженных ионов и деполяризации мембраны – сдвигу мембранного потенциала вверх. Возникает рецепторный потенциал , по многим параметрам сходный с ВПСП (возбуждающим постсинаптическим потенциалом). Так же как и ВПСП рецепторный потенциал локален, т.е. не распространяется по мембране от места своего возникновения, и градуален, т.е. меняется по величине в зависимости от силы раздражителя. Так же как и ВПСП рецепторный потенциал способен запускать потенциал действия.

Кроме рецепторов в периферической нервной системе расположены чувствительные ганглии (спинальные и черепные) и нервы, проводящие сенсорную информацию в ЦНС (рис.1).

В ЦНС находятся проводящие пути и ядра (сенсорные центры), а также высший отдел анализатора – участок коры больших полушарий, куда проецируется информация от соответствующих рецепторов. В ядрах происходит не только переключение нервных импульсов, идущих к коре больших полушарий, но и обработка сенсорной информации.

Вкорковом отделе анализатора (в соответствующей проекционной зоне коры) сенсорная информация оформляется в ощущение. При разрушенной коре больших полушарий полученное раздражение не воспринимается сознанием, хотя может перерабатываться и использоваться нижерасположенными областями ЦНС (на неосознаваемом уровне).

Вокруг некоторых рецепторов находится комплекс вспомогательных образований, которые, с одной стороны, предохраняют рецепторы от внешних неадекватных воздействий, а с другой стороны обеспечивают оптимальные условия для их функционирования. В комплексе с рецепторами эти образования называют органами чувств . Традиционно у человека выделяют пять органов чувств – зрения, слуха, осязания, обоняния и вкуса. Однако число воспринимаемых нами раздражителей заметно больше.

Дело в том, что термин «орган чувств» возник в психологии соответственно осознаваемым человеком ощущениям. Однако в процессе развития физиологии выяснилось, что существует ряд раздражителей, которые не воспринимаются (или не всегда воспринимаются) человеком в качестве ощущения, но совершенно необходимы для нормальной работы организма.

В этой связи необходимо ввести понятие «модальность», обычно употребляемое в физиологии по отношению к раздражителям и рецепторам. Модальность – это качественная характеристика раздражителя, а также ощущения, возникающего при активации определенной сенсорной системы. Такими модальностями являются зрительная, слуховая, вкусовая, обонятельная и ряд модальностей, рецепторы которых находятся в коже. Термин модальность можно отнести и к раздражителям, вызывающим в основном неосознаваемые изменения в организме. Такими раздражителями являются висцеральные (от внутренних органов), проприоцептивные (от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов), вестибулярные.

Рецепторы

В связи с большим количеством воспринимаемых сигналов и ощущений рецепторы, присутствующие в организме человека, очень разнообразны. Кроме того, для ряда модальностей имеется более одного вида рецепторов. Существует несколько классификаций рецепторов, наиболее употребляемые из которых приведены ниже.

Все рецепторы делятся на две большие группы – экстерорецепторы иинтерорецепторы . К первым относятся рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды (слуховые, зрительные, осязательные, обонятельные, вкусовые), ко вторым – из внутренней. Интерорецепторы, в свою очередь, делятся на проприоцепторы илипроприорецепторы (рецепторы мышц, сухожилий и суставов), передающие информацию о состоянии опорно-двигательной системы, вестибулорецепторы , информирующие о положении тела в пространстве, и висцерорецепторы , находящиеся во внутренних органах (например, рецепторы давления в кровеносных сосудах).

По виду воспринимаемой энергии (которая затем переводится в энергию нервных импульсов) выделяют механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, терморецепторы. К механорецепторам относятся часть кожных рецепторов, воспринимающих прикосновение, давление и вибрацию, слуховые и вестибулярные рецепторы, проприоцепторы, рецепторы растяжения стенок внутренних органов. Хеморецепторы – это обонятельные и вкусовые рецепторы, а также ряд висцерорецепторов, находящихся в сосудах, желудочно-кишечном тракте, ЦНС и т.д. Особый вид хеморецепторов – ноцицепторы, специфические болевые рецепторы. Фоторецепторы – это палочки и колбочки сетчатки глаза. Терморецепторы объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также особые термонейроны, находящиеся в ЦНС.

Наконец, рецепторы делятся по способу проведения информации в ЦНС на первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные). Первичные рецепторы являются частью нервных (сенсорных) клеток. В этом случае часть клетки (дендрит) образует собственно рецептор, который воспринимает раздражитель и генерирует рецепторный потенциал. Последний способен запускать потенциал действия, который проводится в ЦНС все тем же сенсорным нейроном. Такими рецепторами являются кожные и обонятельные.

Большинство остальных рецепторов являются вторичными. В этом случае специальная рецепторная клетка генерирует рецепторный потенциал, но не может преобразовать его в потенциал действия и передать в ЦНС, поскольку не является нейроном и не имеет отростков. Однако она образует синапс с дендритом чувствительной (сенсорной) нервной клетки. При возникновении рецепторного потенциала рецепторная клетка выделяет медиатор, возбуждающий сенсорный нейрон, что вызывает в нем потенциал действия, передаваемый затем в ЦНС (рис. 2).

Одной из базовых функций живых систем является способность к адаптации. Адаптация – процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды. Она может проявляться на разных уровнях организации. Например, изменение поведения – это адаптация на уровне целого организма, усиление окислительных процессов при интенсивной мышечной работе – адаптация на уровне дыхательной системы и т.д.

Многие рецепторы также способны к адаптации. Чаще всего она проявляется в виде привыкания к раздражителю, т.е. к снижению чувствительности рецепторов. В этом случае рецепторы активно реагируют только на начало раздражения, но через короткое время перестают отвечать на него или отвечают значительно слабее. Такие рецепторы (фазические или быстроадаптирующиеся ) снова генерируют потенциал или при прекращении действия раздражителя, или при изменении его параметров. Например, тельца Пачини (тактильные рецепторы) могут полностью прекратить генерацию потенциалов через 1 секунду после начала воздействия постоянного давления, но реагируют сразу после устранения раздражителя. Благодаря адаптации новые стимулы в значительно меньшей мере маскируются постоянно действующими сигналами, что облегчает работу систем внимания. Однако, ряд рецепторов (тонические или медленноадаптирующиеся ) продолжает реагировать в течение всего времени действия стимула (рис. 3). Такими рецепторами являются, например, хеморецепторы, слуховые рецепторы. В этом случае адаптация также возможна, однако она является уже функцией ЦНС.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНУ

ФИЗИОЛОГИЯ ВНД И СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

История развития взглядов на высшую нервную деятельность. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Методы изучения поведения и мозга.

Основы теории рефлекторной деятельности.

Общие признаки и виды условных рефлексов. Условия выработки условных рефлексов. Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Условные рефлексы высших порядков.

Функциональные основы замыкания временной связи. Доминанта и условный рефлекс.

Торможение условных рефлексов.

Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты. Ориентировочный рефлекс.

Движение нервных процессов по коре больших полушарий. Динамический стереотип.

Особенности высшей нервной деятельности человека. Роль полушарий в функциях первой и второй сигнальных систем.

Развитие речи в онтогенезе.

Типы высшей нервной деятельности животных и человека по И.П. Павлову.

Типологические варианты личности взрослых и детей.

Роль генотипа и среды в формировании типа ВНД и характера.

Понятие о функциональных состояниях и их показателях.

Функциональная роль сна. Механизмы сна. Сновидения, гипноз.

Стресс. Определение, стадии развития.

Особенности ВНД детей раннего и подросткового возраста.

Особенности ВНД человека зрелого и пожилого возраста.

Функциональные блоки мозга.

Понятие о функциональной системе.

Функциональная система поведенческого акта.

Методы получения экспериментальных неврозов. Связь невротических расстройств с психологическими особенностями.

Нарушения высшей нервной деятельности человека.

Понятие о сенсорной системе. Структурно-функциональная организация анализаторов. Свойства анализаторов.

Зрительный анализатор.

Слуховой анализатор.

Вестибулярный, двигательный анализаторы.

Кожные, внутренние анализаторы.

Вкусовые и обонятельные анализаторы.

Болевой анализатор.

Формы научения.

1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Методы изучения поведения и мозга.

Успехи естественных наук уже давно создали предпосылки для раскрытия природы психических явлений. Однако в науке еще долго господствовали религиозно-мистические представления о бесплотной «душе», командующей телом. Поэтому великий французский ученый Рене Декарт (1596–1650), провозгласив принцип рефлекса (дуги Декарта) – отраженного действия как способа деятельности мозга, остановился на половине пути, не смея распространить его на проявление психической сферы. Такой смелый шаг сделал спустя 200 лет «отец русской физиологии» Иван Михайлович Сеченов (1829–1905).

В 1863 г. И.М. Сеченов опубликовал работу под названием «Рефлексы головного мозга». В ней он привел убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности, указав, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какойлибо причины – физиологического раздражителя. Он писал, что самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям.

По мнению И.М. Сеченова, рефлексы головного мозга включают три звена. Первое, начальное, звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями. Второе, центральное, звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозге. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т.д.). Третье, конечное, звено – движения и действия человека, т.е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловлены.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал другой гений отечественной науки – Иван Петрович Павлов (1849–1936). Он разработал научный метод, с помощью которого удалось проникнуть в тайны мозга животных и человека. Он создал учение о безусловных и условных рефлексах. Исследования И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения подготовили почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма – психической деятельности.

Предмет физиологии ВНД – это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением.

Методы ФИЗИОЛОГИИ ВНД.

Возможность формирования условных рефлексов на разные формы раздражителей.

Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является приобретенным, а что – врожденным. Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая условные рефлексы у животных разного уровня развития, можно установить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности.

Использование электрических показателей условно-рефлекторной реактивности. Деятельность нервных клеток головного мозга сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах нервных процессов – звеньев условно-рефлекторных актов.

Прямое раздражение нервных структур мозга . Этот метод позволяет вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу его отдельных звеньев.

Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности . Контролируемое физическое разрушение отдельных частей мозга позволяет изучать их роль в формировании и поддержании условных рефлексов.

Моделирование процессов условно - рефлекторной деятельности . Результаты математического анализа дают основания для суждения о закономерностях формирования условных связей и позволяют в модельном эксперименте предсказывать возможность образования условного рефлекса при том или ином порядке сочетаний условного и безусловного раздражителей.

Сопоставление психических и физиологических проявлений процессов ВЕД . Такие сопоставления используют при изучении высших функций мозга человека. Соответствующие методики применяли для изучения нейрофизиологических процессов, лежащих в основе явлений внимания, обучения, памяти и т.п.

2. Основы теории рефлекторной деятельности.

Основной структурной и функциональной единицей нервной системы служит нервная клетка со всеми своими отростками - нейрон, а основным механизмом деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлексом называют реакцию нервных центров в ответ на раздражение рецепторов. И. П. Павлов определяет рефлекс как «нервную связь агентов внешней среды, воспринимаемых рецепторами животного (и человека) с определенными деятельностями организма». В этом определении утверждается, во-первых, положение о единстве организма и внешней среды, во-вторых, положение об отражательной функции рефлекса -о том, что «первая причина всякого действия животных и человека лежит вне его» (И. М. Сеченов).
Понятием рефлекторной деятельности охватываются низшая и высшая нервная деятельность. Анатомическим субстратом низшей нервной деятельности являются: средний мозг, задний мозг (мозжечок, варолиев мост), продолговатый мозг и спинной мозг. Она заведует главным образом соотношением и интеграцией частей организма между собой. Эти формы рефлекторной деятельности частично освещены в предшествующих главах, где шла речь о вегетативной рефлекторной регуляции органов пищеварения, сердечной и сосудистой деятельности, мочеобразования, процессов обмена веществ и т. д. В последующих главах описание низшей нервной деятельности будет дополнено соматическими рефлексами, благодаря которым осуществляются восприятие раздражений внешнего мира и осуществление движений животных и человека.
Анатомическим субстратом высшей нервной деятельности - являются кора полушарий голодного мозга и ближайшая к ней подкорка (полосатое тело, зрительные бугры, подбугорная область). Высшую» нервную деятельность составляют: 1) врожденные сложные формы поведения, называемые инстинкта-ми или сложнейшими безусловными рефлексами; 2) индивидуальная, приобретаемая в жизни каждого индивидуума высшая нервная деятельность - условные рефлексы.
Сложнейшие безусловные рефлексы обслуживают сложные формы деятельности организма: отыскивание пищи (пищевой инстинкт), устранение от вредностей (оборонительный инстинкт), продолжение рода (половой и родительский инстинкты) и другие сложные формы врожденной нервной деятельности. Эти сложнейшие рефлексы вызываются определенными, очень ограниченными в числе раздражителями, обеспечивают существование человека только в раннем детстве, при родительском уходе и недостаточны для того, чтобы обусловить самостоятельное существование животных и человека. Приобретенные рефлекторные реакции - условные рефлексы - возникают «после рождения, в индивидуальной жизни животных и человека в зависимости от внешней среды и составляют постоянно видоизменяющийся под влиянием опыта фонд индивидуальных рефлекторных реакций. Условные рефлексы приспособляют инстинктивную деятельность организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды и обеспечивают все расширяющуюся и для человека безграничную возможность приспособления к внешнему миру и ориентировки в нем. В понятие условных рефлексов включаются и формы высшей нервной деятельности, присущие специально человеку. По И. П. Павлову, они составляют специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, наконец, и науку - орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в себе самом. По мысли И. П. Павлова, мозг человека, который создавал и создает естествознание, сам становится, таким образом, объектом этого естествознания. Эти положения гениально предвидел еще И. М. Сеченов в своем сыгравшем значительную роль произведении: «Рефлексы головного мозга» (1863). Сеченов выдвинул тезис о том, что все формы нервной деятельности человека и его мышление являются рефлексами: «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге, - везде окончательным актом является мышечное движение». Обосновывая свои положения фактами современной ему физиологии, в частности открытыми им законами нервной деятельности (центрального торможения, суммации), И.М. Сеченов утверждал, что и мысль человека есть рефлекс, но только рефлекс с усеченным, заторможенным концом.
Экспериментальное обоснование гениального предвидения И. М. Сеченова дано И. П. Павловым в его учении об условных рефлексах, и в. частности в положениях о второй, специально человеческой сигнальной системе. Второй сигнальной системой, составляющей по сравнению с животными прибавку к общей для животных и человека первой сигнальной системе, является человеческая речь, словесная деятельность человека. Она внесла новый принцип в работу больших полушарий - обусловила возможность отвлечения от непосредственной действительности путем широкого обобщения первых сигналов действительности, переживаемых нами как ощущения и представления о конкретных предметах и явлениях внешнего мира. Успех познавательной деятельности человека и его мышления закрепляется в речи и тем самым обеспечивает возможность широкого обмена опытом.

3. Общие признаки и виды условных рефлексов. Условия выработки условных рефлексов. Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Условные рефлексы высших порядков.

При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс.

3. Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.

4. Функциональные основы замыкания временной связи. Доминанта и условный рефлекс.

5. Торможение условных рефлексов.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

6. Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты. Ориентировочный рефлекс.

3. Ориентировочные рефлексы, Всякий новый неожиданный раздражитель обращает на себя снимание человека.

7. Движение нервных процессов по коре больших полушарий. Динамический стереотип.

Иррадиируют и концентрируются оба нервных процесса: и возбуждение, и торможение.

Аналогичные явления взаимной индукции можно наблюдать^ и в одном и том же пункте коры мозга (если проследить реакцию этого пункта в последовательные отрезки времени). Если определенный сигнал, вызвавший значительную по силе условную реакцию, предъявить вновь через очень небольшой отрезок времени после того, как он уже был предъявлен, его действие окажется временно заторможенным. Это происходит потому, что предшествующее возбуждение вызвало после себя - в силу закона индукции - процесс торможения. Наоборот, тормозное состояние определенного участка коры в силу последовательной индукции может вызвать в дальнейшем повышение его деятель- ного состояния. Этот вид индукции называется последовательной индукцией (или индукцией во времени) в отличие от описанной выше одновременной индукции (или индукции в пространстве).

8. Особенности высшей нервной деятельности человека. Роль полушарий в функциях первой и второй сигнальных систем.

Первая сигнальная система действительности – это система наших непосредственных ощущений, восприятий, впечатлений от конкретных предметов и явлений окружающего мира. Слово (речь) -это вторая сигнальная система (сигнал сигналов). Она возникла и развивалась на основе первой сигнальной системы и имеет значение лишь в тесной взаимосвязи с ней.

Особенностью психики человека является осознанность многих процессов его внутренней жизни.

9. Развитие речи в онтогенезе.

10. Типы высшей нервной деятельности животных и человека по И.П. Павлову.

Слабый (меланхолик).

Сильный, неуравновешенный с преобладанием процессов возбуждения (холерик).

Сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиник).

Сильный, уравновешенный, инертный (флегматик).

11. Типологические варианты личности взрослых и детей.

Типологические особенности ВНД ребенка. Н.И.Красногорский, изучая ВНД ребенка на основе силы, уравновешенности, подвижности нервных процессов, взаимоотношений коры и подкорковых образований, соотношения между сигнальными системами, выделил 4 типа нервной деятельности в детском возрасте.
1. Сильный, уравновешенный, оптимально возбудимый, быстрый тип. Характеризуется быстрым образованием прочных условных рефлексов. Дети этого типа имеют хорошо развитую речь с богатым словарным запасом.
2. Сильный, уравновешенный, медленный тип. У детей этого типа условные связи образуются медленнее и прочность их меньше. Дети этого типа быстро обучаются речи, только речь у них несколько замедленная. Активны и стойки при выполнении сложных заданий.

Сильный, неуравновешенный, повышенно возбудимый, безудержный тип. Условные рефлексы у таких детей быстро угасают. Дети такого типа отличаются высокой эмоциональной возбудимостью, вспыльчивостью. Их речь быстрая с отдельными выкрикиваниями.
4. Слабый тип с пониженной возбудимостью. Условные рефлексы образуются медленно, неустойчивы, речь часто замедленная. Дети этого типа не переносят сильных и продолжительных раздражений, легко утомляются.
Существенные различия основных свойств нервных процессов у детей, относящихся к разным типам, определяют их разные функциональные возможности в процессе обучения и воспитания, но пластичность клеток коры больших полушарий, их приспособляемость к меняющимся условиям среды является морфофункциональной основой преобразования типа ВНД. Так как пластичность нервных структур особенно велика в период их интенсивного развития, педагогические воздействия, корригирующие типологические особенности, особенно важно применять в детском возрасте.

12. Роль генотипа и среды в формировании типа ВНД и характера.

Для изучения наследственного фактора в формировании индивидуальных различий важное значение имеет метод близнецов. Известно, что однояйцовые близнецы имеют идентичный генотип (генетическую информацию). Поэтому в парах однояйцовых близнецов различия в темпераменте, если они обусловлены генетически, должны быть меньше, чем у двуяйцовых и тем более у не-родственников. Конечно, это справедливо только при условии, что пары близнецов живут в одинаковых условиях. Близнецовым методом показано, что двигательная активность, сложные движения (прохождение лабиринта, вставление иглы в отверстие), в особенности тонкие движения кистей рук наследственно обусловлены.

13. Понятие о функциональных состояниях и их показателях.

Отношения функционального состояния (ФС) и эффективности выполняемой работы принято описывать в виде куполообразной кривой. Тем самым вводится понятие оптимального функционального состояния, при котором человек достигает наиболее высоких результатов. Поэтому управление ФС является одним из важных резервов, который может быть использован для повышения эффективности деятельности человека на производстве, в школе, в вузе и в других сферах общественной практики. Оптимизация ФС является непременным условием формирования здорового образа жизни.

Наиболее часто ФС определяют как фоновую активность ЦНС, в условиях которой осуществляется та или иная деятельность.

Однако на сегодняшний день, несмотря на очевидность практической значимости проблемы ФС, методы диагностики и оптимизации ФС остаются недостаточно изученными. В значительной мере такая ситуация обусловлена неразработанностью теории ФС и отсутствием четкого понятийного аппарата. Это касается и самого понятия ФС.

Исследование модулирующих систем мозга: ретикулярной формации с ее активирующими и инактивирующими отделами, а также лимбической системы, от которой зависит мотивационное возбуждение, дает основание выделять их в особую функциональную систему, которая имеет несколько уровней реагирования: физиологический, поведенческий и психологический (субъективный). Выражением активности этой функциональной системы и является ФС. Функциональное состояние - психофизиологическое явление со своими закономерностями, которые заложены в архитектуре особой функциональной системы. Такой взгляд на ФС подчеркивает важность изучения собственных механизмов регуляции ФС. Только на основе знания о реальных процессах управления ФС можно создавать адекватные методы диагностики ФС, как наиболее отвечающие его основным закономерностям.

Определение ФС через поведенческие реакции приводит к отождествлению ФС с понятием уровня бодрствования. Предложение отделить понятие «уровня бодрствования» от понятия «уровень активности» нервных центров (функционального состояния) впервые было высказано В. Блоком. Уровень бодрствования рассматривается им как поведенческое проявление различных уровней функционального состояния.

Идея о том, что уровень активации нервных центров обусловливает уровень бодрствования, легла в основу и схемы Дж. Моруцци. Согласно его представлениям разные формы инстинктивного поведения, включая сон, могут быть размещены на шкале уровней бодрствования. Каждому типу инстинктивного поведения соответствует определенный уровень ретикулярной активации.

Экспериментально соотношение уровня бодрствования и ФС изучалось E.H. Соколовым и H.H. Даниловой. В схеме, суммирующей полученные результаты и представления авторов о соотношении функциональных состояний, уровней бодрствования и инстинктивного поведения (безусловных рефлексов) с эффективностью исполнения задания, классификация инстинктивного поведения, предложенная Дж. Моруцци, дополнена ориентировочным поведением. Безусловные рефлексы: оборонительный, пищевой, половой, ориентировочный, переход ко сну, сон - располагаются по шкале уровней бодрствования и каждому из них соответствует определенный уровень функционального состояния. В этой схеме функциональное состояние выделено в самостоятельное явление.

В последнее время существенно уточняются функции модулирующих систем и, следовательно, механизмов регуляции ФС. При этом выявлена их большая значимость для поведения, чем это представлялось ранее. Взгляд на ФС лишь как на фактор, ухудшающий или улучшающий выполнение деятельности, сменился представлением о его более фундаментальной роли в поведении.

14. Функциональная роль сна. Механизмы сна. Сновидения, гипноз.

Сон - жизненно необходимое периодически наступающее особое функциональное состояние, характеризующееся специфическими электрофизиологическими, соматическими и вегетативными проявлениями.

Известно, что периодическое чередование естественного сна и бодрствования относится к так называемым циркадианным ритмам и во многом определяется суточным изменением освещенности. Человек примерно треть своей жизни проводит во сне, что обусловило давний и пристальный интерес у исследователей к этому состоянию.

По определению И. П. Павлова и многих его последователей, естественный сон представляет собой разлитое торможение кортикальных и субкортикальных структур, прекращение контакта с внешним миром, угашение афферентной и эфферентной активности, отключение на период сна условных и безусловных рефлексов, а также развитие общей и частной релаксации. Современные физиологические исследования не подтвердили наличия разлитого торможения. Так, при микроэлектродных исследованиях обнаружена высокая степень активности нейронов во время сна практически во всех отделах коры большого мозга. Из анализа паттерна этих разрядов был сделан вывод, что состояние естественного сна представляет иную организацию активности головного мозга, отличающуюся от активности мозга в состоянии бодрствования.

Выделяют следующие основные стадии сна:

стадия I - дремота, процесс погружения в сон. В течение ночного сна эта стадия обычно непродолжительна (1- 7 мин). Иногда можно наблюдать медленные движения глазных яблок (МДГ), при этом быстрые их движения (БДГ) полностью отсутствуют;

стадия II характеризуется появлением на ЭЭГ так называемых сонных веретен (12-18 в секунду) и вертекс-потенциалов, двухфазовых волн с амплитудой около 200 мкВ на общем фоне электрической активности амплитудой 50-75 мкВ, а также К-комплексов (вертекс-потенциал с последующим «сонным веретеном»). Эта стадия является наиболее продолжительной из всех; она может занимать около 50 % времени всего ночного сна. Движения глаз не наблюдаются;

стадия III характеризуется наличием К-комплексов и ритмической активностью (5-9 в секунду) и появлением медленных, или дельта-волн (0,5-4 в секунду) с амплитудой выше 75 мкВ. Суммарная продолжительность дельта-волн в этой стадии занимает от 20 до 50 % от всей III стадии. Отсутствуют движения глаз. Довольно часто эту стадию сна называют дельта-сном.

Стадия IV - стадия «быстрого», или «парадоксального», сна характеризуется наличием десинхронизированной смешанной активности на ЭЭГ: быстрые низкоамплитудные ритмы (по этим проявлениям напоминает стадию I и активное бодрствование - бета-ритм), которые могут чередоваться с низкоамплитудными медленными и с короткими вспышками альфа-ритма, пилообразными разрядами, БДГ при закрытых веках.

Ночной сон обычно состоит из 4-5 циклов, каждый из которых начинается с первых стадий «медленного» сна и завершается «быстрым» сном. Длительность цикла у здорового взрослого человека относительно стабильна и составляет 90-100 мин. В первых двух циклах преобладает «медленный» сон, в последних - «быстрый», .а «дельта»-сон резко сокращен и даже может отсутствовать.

Физиологическое значение сновидений заключается в том, что в сновидениях используется механизм образного мышления для решения проблем, которые не удалось решить в бодрствовании с помощью логического мышления. Ярким примером может служить известный случай с Д. И. Менделеевым, который «увидел» структуру своей знаменитой периодической системы элементов во сне.

Сновидения являются механизмом своеобразной психологической защиты - примирения нерешенных конфликтов в бодрствовании, снятия напряжения и тревоги.

Гипноз в переводе с греческого hypnos означает сон. Однако, пожалуй, это единственное, что объединяет эти два понятия. Гипноз по своей сущности резко отличается от состояния естественного сна.

Гипноз - особое состояние человека, вызываемое искусственно, с помощью внушения и отличающееся избирательностью реагирования, повышенной восприимчивостью к психологическому воздействию гипнотизирующего и к понижению восприимчивости к другим влияниям.

Различают следующие стадии гипноза:

1) стадия гипноидности сопровождается мышечным и психическим расслаблением, миганием и закрыванием глаз;

2) стадия легкого транса, для которой характерна каталепсия конечностей, г. е. конечности могут длительное время находиться в необычном положении;

3) стадия среднего транса, при которой возникают амнезия, изменения личности; возможны простые гипнотические внушения;

4) стадия глубокого транса характеризуется полным сомнамбулизмом, фантастическими внушениями.

15. Стресс. Определение, стадии развития.

Автор концепции стресса Ганс Селье выделяет «стресс» от «дистресса» 1 . Его понятие стресса тождественно изменению функционального состояния, отвечающего задаче, решаемой организмом. Даже в состоянии полного расслабления спящий человек испытывает некоторый стресс. Дистресс же - это тот стресс, который неприятен и наносит вред организму.

Сейчас слово «стресс» чаще понимают в узком смысле слова. т. е. стресс - это напряжение, которое возникает при появлении угрожающих или неприятных факторов в жизненной ситуации. Сейчас принято говорить о стрессе как об особом функциональном состоянии, которым организм реагирует на экстремальное воздействие, несущее в себе угрозу физическому благополучию, существованию человека или его психическому статусу. Таким образом, стресс возникает как реакция организма, охватывающая комплекс изменений на поведенческом, вегетативном, гуморальном, биохимическом уровнях, а также на психическом, включая субъективные эмоциональные переживания.

Стресс характеризуется динамикой и имеет логику своего развития.

Биологическая функция стресса - адаптация. Он предназначен для защиты организма от угрожающих, разрушающих воздействий самого разного толка: физических, психических. Поэтому появление стресса означает, что человек включается в определенный тип деятельности, направленной на противостояние опасным воздействиям, которым он подвергается.

Воздействия, вызывающие стресс, называются стрессорами. Различают физиологические и психологические стрессоры. Физиологические стрессоры оказывают непосредственное действие на ткани тела. К ним относятся болевые воздействия, холод, высокая температура, чрезмерная физическая нагрузка и др. Психологические стрессоры - это стимулы, которые сигнализируют о биологической или социальной значимости событий. Это сигналы угрозы, опасности, переживания, обиды, необходимость решения сложной задачи.

В соответствии с двумя видами стрессоров различают физиологический стресс и психологический. Последний подразделяют на информационный и эмоциональный.

Согласно Г. Селье, I стадия стресса (тревоги) состоит в мобилизации адаптационных возможностей организма, при которой сопротивляемость стрессу падает ниже нормы. Она выражается в реакциях надпочечников, иммунной системы и желудочно-кишечного тракта, уже описанных как «триада стресса». Если стрессор сильный (тяжелые ожоги, крайне высокая или низкая температура), из-за ограниченности резервов может наступить смерть.

II стадия стресса - стадия сопротивления. Если действие совместимо с возможностями адаптации, то в организме стабилизируется фаза сопротивления. При этом признаки тревоги практически исчезают, а уровень сопротивляемости поднимается значительно выше обычного. III стадия - фаза истощения. В результате длительного действия стрессорного раздражителя, несмотря на возросшую сопротивляемость стрессу, запасы адаптационной энергии постепенно истощаются. Тогда вновь возникают признаки реакции тревоги, но теперь они необратимы и индивид погибает.

Экстремальные ситуации, вызывающие стресс, делят на кратковременные и длительные. При кратковременном стрессе актуализируются готовые программы реагирования, а при длительном требуются адаптационные перестройки функциональных систем, иногда крайне тяжелые и неблагоприятные для здоровья человека.

16. Особенности ВНД детей раннего и подросткового возраста.

Низшая и высшая нервная деятельность ребенка формируются в результате морфофункционального созревания всего нервного аппарата. Нервная система, а вместе с ней и высшая нервная деятельность у детей и подростков достигают уровня взрослого человека примерно к 20 годам. Весь сложный процесс развития ВНД человека определяется как наследственно, так и многими другими биологическими и социальными факторами внешней среды. Последние приобретают ведущее значение в постнатальном периоде, поэтому на семью и учебные заведения ложится основная ответственность за развитие интеллектуальных возможностей человека.
ВНД ребенка от рождения до 7 лет. Ребенок рождается с набором безусловных рефлексов, рефлекторные дуги которых начинают формироваться на 3-м месяце внутриутробного развития. Тогда у плода появляются первые сосательные и дыхательные движения, а активное движение плода наблюдается на 4-5-м месяце. К моменту рождения у ребенка формируется большинство врожденных рефлексов, которые обеспечивают ему нормальное функционирование вегетативной сферы.
Возможность простых пищевых условных реакций возникает уже на 1-2-е сутки, а к концу первого месяца развития образуются условные рефлексы с двигательного анализатора и вестибулярного аппарата.
Со 2-го месяца жизни образуются слуховые, зрительные и тактильные рефлексы, а к 5-му месяцу развития у ребенка вырабатываются все основные виды условного торможения. Большое значение в совершенствовании условно-рефлекторной деятельности имеет обучение ребенка. Чем раньше начато обучение, т. е. выработка условных рефлексов, тем быстрее идет их формирование впоследствии.
К концу 1-го года развития ребенок относительно хорошо различает вкус пищи, запахи, форму и цвет предметов, различает голоса и лица. Значительно совершенствуются движения, некоторые дети начинают ходить. Ребенок пытается произносить отдельные слова, и у него формируются условные рефлексы на словесные раздражители. Следовательно, уже в конце первого года полным ходом идет развитие второй сигнальной системы и формируется ее совместная деятельность с первой.
На 2-м году развития ребенка совершенствуются все виды условно-рефлекторной деятельности, и продолжается формирование второй сигнальной системы, значительно увеличивается словарный запас; раздражители или их комплексы начинают вызывать словесные реакции. Уже у двухгодовалого ребенка слова приобретают сигнальное значение.
2-й и 3-й год жизни отличаются живой ориентировочной и исследовательской деятельностью. Этот возраст ребенка характеризуется «предметным» характером мышления, т. е. решающим значением мышечных ощущений. Эта особенность в значительной степени связана с морфологическим созреванием мозга, так как многие моторные корковые зоны и зоны кожно-мышечной чувствительности уже к 1-2 годам достигают достаточно высокой функциональной полноценности. Основным фактором, стимулирующим созревание этих корковых зон, являются мышечные сокращения и высокая двигательная активность ребенка.
Период до 3-х лет характеризуется также легкостью образования условных рефлексов на самые различные раздражители. Примечательной особенностью 2-3-летнего ребенка является легкость выработки динамических стереотипов – последовательных цепей условно-рефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке. Динамический стереотип это следствие сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей (условный рефлекс на время – прием пищи, время сна и др.).
Возраст от 3-х до 5-ти лет характеризуется дальнейшим развитием речи и совершенствованием нервных процессов (увеличивается их сила, подвижность и уравновешенность), процессы внутреннего торможения приобретают доминирующее значение, но запаздывательное торможение и условный тормоз вырабатываются с трудом.
К 5-7 годам еще более повышается роль сигнальной системы слов и дети начинают свободно говорить. Это обусловлено тем, что только к семи годам постнатального развития функционально созревает материальный субстрат второй сигнальной системы – кора больших полушариев.
ВНД детей от 7 до 18 лет. Младший школьный возраст (с 7 до 12 лет) – период относительно «спокойного» развития ВНД. Сила процессов торможения и возбуждения, их подвижность, уравновешенность и взаимная индукция, а также уменьшение силы внешнего торможения обеспечивают возможности широкого обучения ребенка. Но только при обучении письму и чтению слово становится предметом сознания ребенка, все, более отдаляясь от связанных с ним образов, предметов и действий. Незначительное ухудшение процессов ВНД наблюдается только в 1-м классе в связи с процессами адаптации к школе.
Особое значение для педагогов имеет подростковый (с 11-12 до 15-17 лет) период. В это время нарушается уравновешенность нервных процессов, большую силу приобретает возбуждение, замедляется прирост подвижности нервных процессов, значительно ухудшается дифференцировка условных раздражителей. Ослабляется деятельность коры, а вместе с тем и второй сигнальной системы. Все функциональные изменения приводят к психической неуравновешенности и конфликтности подростка.
Старший школьный возраст (15-18 лет) совпадает с окончательным морфофункциональным созреванием всех систем организма. Повышается роль корковых процессов в регуляции психической деятельности и функций второй сигнальной системы. Все свойства нервных процессов достигают уровня взрослого человека, т. е. ВНД старших школьников становится упорядоченной и гармоничной. Таким образом, для нормального развития ВНД на каждом отдельном этапе онтогенеза необходимо создание оптимальных условий.

17. Особенности ВНД человека зрелого и пожилого возраста.

Возрастные особенности деятельности мозга у человека в период зрелости изучены сравнительно мало. Наиболее систематические исследования касаются изучения типологических свойств нервной системы.

Исследования Теплова, показано, что имеется очень большая вариативность типологических особенностей, которые затруднительно уложить в четыре классических типа. Установлено также, что наряду с общим типом нервной системы имеется «парциальные» (или частичные) типы, характеризующие функциональные свойства того или иного катализатора. Так, например, при общем сильном уравновешенном типе нервной системы может быть обнаружено преобладание возбуждения по пробам, адресованным слуховому анализатору.

Зырянова изучала возрастные особенности свойств нервных процессов у здоровых взрослых людей четырех групп: 1) 18-21 год; 2) 22-24 года; 3) 25-28 лет и 4) 29-33 года. По всем группам автор обнаружил, что у женщин нет соответствия в уровне возбудимости по слуховым и зрительным моторным реакциям, у мужчин же корреляции этих реакций достигают статистически значимого уровня. Женщины характеризуются большой скоростью замыкания положительных связей, мужчины - большой скоростью выработки дифференцировок. Коррелированность показателей уровня возбудимости («чувствительности») и силы нервных процессов в группе женщин оказалась несколько выше, чем в группе мужчин, на всех изученных возрастах, причем стабильность этих параметров у женщин появляются раньше - уже в 18-24 лет, у мужчин же - 25-33 года.

Довольно большое количество исследований посвящено изучению взаимодействия сигнальных систем у взрослого человека. Показано большое влияние слове6сных воздействий на ориентировочные и двигательные условные рефлексы. Если непосредственному раздражителю с помощью словесной инструкции придается сигнальное значение, то это приводит к понижению порогов и укорочению латентных периодов компонентов ориентировочного рефлекса, что свидетельствует о повышении возбудимости соответствующих отделов центральной нервной системы. Интересно, что в настоящее время ряд американских психологов обращаются к условнорефлекторным методикам для определения функционального уровня деятельности мозга.

8. Человек в пожилом возрасте

Павлов живо интересовался проблемой изменений высшей нервной деятельности у человека при старении, сопоставляя данные отдельных клинических наблюдений, иногда из самонаблюдений, с результатами, полученными на животных. Он считал, что при наступлении старости происходит ослабление основных нервных процессов, особенно тормозного, а также уменьшение их подвижности, развивается инертность процесса. Характерным для старости ослабление процесса торможения Павлов объяснял старческую болтливость и фантастичность.

Одно из первых проявлений старение ослабление памяти на текущие события, по наблюдениям Павлова, зависит от изменения подвижности раздражительного процесса в сторону его инертности. Старческую рассеянность Павлов считал следствием выраженной отрицательной индукции. Учитывая данные самонаблюдений, он писал: «Чем дальше, тем больше я лишаюсь способности, занятый одним делом вести исправно другое. Очевидно, сосредоточенной раздражение определенного пункта при общем уменьшении возбудимости полушарий индуцируют такое торможение остальных частей полушарий, что условные раздражители старых, прочно зафиксированных рефлексов оказываются теперь ниже порога возбудимости». Относительно последовательности изменений свойств нервных процессов он указывал: «На основании нашего материала можно сказать, что при старении слабеет раньше тормозный процесс, а затем страдает подвижность нервного процесса, нарастает инертность.

У лиц пожилого возраста тормозятся мигательные условные рефлексы при относительно большей сохранности речевых реакций. В глубокой старости имели место обратные отношения. Систематическое применение словесных и непосредственных раздражителей с отдыхом в 1-2 дня способствовало улучшению функций обеих сигнальных систем.

В процессе старения наблюдалось не только нарушение комплексного реагирования, но и изменение свойств нервных процессов. У людей в возрасте от 60-90 лет вырабатывали двигательные условные рефлексы при электрокожном подкреплении.

При двусторонней переделке сигнальных значений ассоциированной пары условных раздражители на обратные выявилась особенная трудность переделки положительного условного рефлекса в тормозный. Все это говорит об инертности и ослаблении раздражительного процесса в старости.

Исследование подвижности нервных процессов речевой системы показало, что при эксперименте удлинение латентных периодов (до 2 - 6 сек.) словесных реакций часто сопровождалось повторными ответами. Объективно регистрируемые движение нижней челюсти не прекращались сразу после словесного ответа, как у более молодых испытуемых, а продолжались в течение нескольких секунд после нее, что указывает на инертность раздражительного процесса в речедвигательном анализаторе.

У ряда исследуемых лиц старческого возраста интерес к окружающей действительности преобладает над другими безусловными рефлексами, а речевая деятельность сохраняет ведущее значение. Вегетативные нарушения у лиц старческого возраста в виде сосудистой ареактивности, изменения дыхания, принимающего волнообразный характер, зависит, видимо, от ослабления регулирующей функции коры больших полушарий головного мозга.

18. Функциональные блоки мозга.

Общая структурно-функциональная модель мозга - концепция мозга как материального субстрата психики , разработанная А.Р. Лурия на основе изучения нарушений психической деятельности при различных локальных поражениях центральной нервной системы . Согласно данной модели, мозг может быть разделён на три основных блока, которые имеют собственное строение и роль в психическом функционировании:

Энергетический

Приём, переработка и хранение экстероцептивной информации

Программирование, регуляция и контроль за сознательной психической деятельностью

Каждая отдельно взятая психическая функция обеспечивается согласованной работой всех трёх блоков, при нормальном развитии. Блоки объединяются в так называемые функциональные системы, которые представляют сложный динамический, высоко дифференцированный комплекс звеньев, находящихся на различных уровнях нервной системы и принимающих участие в решении различных приспособительных задач.

1-й блок: энергетический

Функция энергетического блока состоит в регуляции общих изменений активации мозга (тонус мозга, уровень бодрствования ) и локальных избирательных активационных изменений, необходимых для осуществления высших психических функций .

Энергетический блок включает в себя:

ретикулярная формация ствола мозга

неспецифические структуры среднего мозга

диэнцефальные отделы

лимбическая система

медиобазальные отделы коры лобных и височных долей

Если болезненный процесс станет причиной отказа в нормальной работе 1-го блока, то следствием будет понижение тонуса коры головного мозга. У человека становится неустойчивым внимание , появляется патологически повышенная истощаемость, сонливость. Мышление теряет избирательный, произвольный характер, который оно имеет в норме . Эмоциональная жизнь человека изменяется, он либо становится безразличным, либо патологически встревоженным.

2-й блок: приём, переработка, хранение экстероцептивной информации

Блок приёма, переработки и хранения экстероцептивной информации включает в себя центральные части основных анализаторов - зрительного , слухового и кожно-кинестетического . Их корковые зоны расположены в височных, теменных и затылочных долях мозга. Формально сюда можно включить и центральные части вкусовой и обонятельной модальности , однако в коре головного мозга они представлены незначительно по сравнению с основными сенсорными системами.

В основе данного блока лежат первичные проекционные зоны коры головного мозга, выполняющие задачу идентификации стимула. Основная функция первичных проекционных зон - тонкая идентификация свойств внешней и внутренней среды на уровне ощущения.

Нарушения второго блока: в пределах височной доли - может существенно пострадать слух; поражение теменных долей - нарушение кожной чувствительности, осязания (больному сложно узнать предмет на ощупь, нарушается ощущение нормального положения тела, что влечёт за собой потерю чёткости движений); поражения в затылочной области и прилегающих участков мозговой коры - ухудшается процесс приёма и обработки зрительной информации. Модальная специфичность является отличительной чертой работы мозговых систем 2-го блока.

3-й блок: программирование, регуляция и контроль

Блок программирования, регуляции и контроля за протеканием сознательной психической деятельности, согласно концепции А. Р. Лурии , занимается формированием планов действий. Локализуется в передних отделах полушарий мозга, расположенных впереди от передней центральной извилины (моторные, премоторные, префронтальные отделы коры головного мозга), в основном в лобных долях .

Поражения данного отдела мозга ведут к нарушениям опорно-двигательного аппарата, движения теряют свою плавность, двигательные навыки распадаются. При этом переработка информации и речь не подвергаются изменениям. При сложных глубоких повреждениях коры лобной области, возможна относительная сохранность двигательных функций, но действия человека перестают подчинятся заданным программам. Целесообразное поведение заменяется инертным, стереотипным либо импульсивными реакциями на отдельные впечатления.

19. Понятие о функциональной системе.

Теория функциональных систем , предложенная П.К.Анохиным, постулирует принципиально новый подход к физиологическим явлениям. Она изменяет традиционное "органное" мышление и открывает картину целостных интегративных функций организма.

Возникнув на основе теории условных рефлексов И.П.Павлова, теория функциональных систем явилась ее творческим развитием. Вместе с тем в процессе развития самой теории функциональных систем она вышла за рамки классической рефлекторной теории и оформилась в самостоятельный принцип организации физиологических функций. Функциональные системы имеют отличную от рефлекторной дуги циклическую динамическую организацию, вся деятельность составляющих компонентов которой направлена на обеспечение различных приспособительных результатов, полезных для организма и для его взаимодействия с окружающей средой и себе подобными. Любая функциональная система, согласно представлениям П.К.Анохина, имеет принципиально однотипную организацию и включает следующие общие, притом универсальные для разных функциональных систем периферические и центральные узловые механизмы:

Полезный приспособительный результат как ведущее звено функциональной системы;

Рецепторы результата;

Обратную афферентацию, поступающую от рецепторов результата в центральные образования функциональной системы;

Центральную архитектонику, представляющую избирательное объединение функциональной системой нервных элементов различных уровней;

Исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включающие организованное целенаправленное поведение.

С общетеоретической точки зрения функциональные системы представляют саморегулирующиеся организации, динамически и избирательно объединяющие ЦНС и периферические органы и ткани на основе нервной и гуморальной регуляции для достижения полезных для системы и организма в целом приспособительных результатов. Полезными для организма адаптивными результатами являются в первую очередь обеспечивающие различные стороны метаболических процессов гомеостатические показатели, а также находящиеся за пределами организма результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие различные биологические (метаболические) потребности организма, потребности зоосоциальпых сообществ, социальные и духовные потребности человека.

Функциональные системы строятся прежде всего текущими потребностями живых существ. Они постоянно формируются метаболическими процессами. Кроме того, функциональные системы организма могут складываться под влиянием специальных факторов окружающей организм среды. У человека это в первую очередь факторы социальной среды. Механизмы памяти также могут быть причиной формирования функциональных систем, особенно поведенческого и психического уровней.

Совокупная деятельность множества функциональных систем в их взаимодействии определяет сложные процессы гомеостазиса организма и его взаимодействия со средой обитания.

Функциональные системы представляют, таким образом, единицы интегративной деятельности организма.

20. Функциональная система поведенческого акта.

Функциональная система - понятие, разработанное П.К. Анохиным и выступающее в его теории построения движения в качестве единицы динамической морфофизиологической организации, функционирование которой направлено на приспособление организма. Это достигается за счет таких механизмов, как:
1. Афферентный синтез поступающей информации;
2. Принятие решения с одновременным построением афферентной модели ожидаемого результата - акцептора результатов действия;
3. Реальное осуществление решения в действии ;
4. Организация обратной афферентации, за счет которой оказывается возможным сличение прогноза и полученных результатов действия.

Стадия афферентного синтеза завершается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направление поведения. При этом формируется так называемый акцептор результата действия, представляющий собой образ будущих событий, результата, программы действия и представление о средствах достижения необходимого результата. На стадии эфферентного синтеза формируется конкретная программа поведенческого акта, которая переходит в действие - то есть с какой стороны забежать, какой лапой толкнуться и с какой силой. Полученный животным результат действия по своим параметрам сравнивается с акцептором результата действия. Если происходит совпадение, удовлетворяющее животное, поведение в данном направлении заканчивается; если нет - поведение возобновляется с изменениями необходимыми, для достижения цели. Например, если скотч-терьер не может дотянуться до колбасы, лежащей на столе, - цель не достигнута, необходимо менять стратегию, он пытается подпрыгнуть, если и это не получается, то вспрыгивает на табурет, оттуда на стол и, удовлетворенный, с колбасой в пасти отправляется в укромное место расправляться с добычей.

Большую роль в целенаправленном поведении играют эмоции - как связанные с появлением и усилением потребностей, так и возникающие в процессе деятельности, (отражающие вероятность достижения цели или результаты сравнения реальных результатов с ожидаемыми).
В отличие от рефлекторной теории, теория функциональных систем выдвигает следующие принципы:
1. Поведение живых существ детерминировано не только внешними стимулами, но и внутренними потребностями, генетическим и индивидуальным опытом, действием обстановочных раздражителей, которые создают так называемую предпусковую интеграцию возбуждений, вскрываемую пусковыми стимулами.
2. Поведенческий акт разворачивается с опережением реальных результатов поведения, что позволяет сравнивать реально достигнутое с запланированным, на основе прошлого опыта и корректировать свое поведение.
3. Целенаправленный поведенческий акт заканчивается не действием, а полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.

21. Методы получения экспериментальных неврозов. Связь невротических расстройств с психологическими особенностями.

В лаборатории И.П.Павлова удалось вызвать экспериментальные неврозы (функциональные расстройства деятельности ЦНС), используя перенапряжение нервных процессов, что достигалось путем изменения характера, силы и продолжительности условных раздражении.

Неврозы могут возникать: 1) при перенапряжении процесса возбуждения вследствие применения длительного интенсивного раздражителя; 2) при перенапряжении тормозного процесса путем, например, удлинения периода действия дифференцировочных раздражении или выработки тонких дифференцировок на очень близкие фигуры, тоны и др.; 3) при перенапряжении подвижности нервных процессов, например, путем переделки положительного раздражителя в тормозной при очень быстрой смене раздражителей или при одновременной переделке тормозного условного рефлекса в положительный.

При неврозах возникает срыв высшей нервной деятельности. Он может выражаться в резком преобладании или возбудительного, или тормозного процесса. При преобладании возбуждения подавлены тормозные условные рефлексы, появляется двигательное возбуждение. При преобладании тормозного процесса ослабляются положительные условные рефлексы, возникает сонливость, ограничивается двигательная активность. Неврозы особенно легко воспроизводятся у животных с крайними типами нервной системы: слабым и неуравновешенным.

Сущность невроза заключается в понижении работоспособности нервных клеток. Нередко при неврозах развиваются переходные (фазовые) состояния: уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная фазы. Фазовые состояния отражают нарушения закона силовых отношений, характерного для нормальной нервной деятельности.

В норме наблюдается количественная и качественная адекватность рефлекторных реакций действующему раздражителю, т.е. на раздражитель слабой, средней или большой силы возникает соответственно слабая, средняя или сильная реакция. При неврозе уравнительное фазовое состояние проявляется одинаковыми по выраженности реакциями на раздражители разной силы, парадоксальное - развитием сильной реакции на слабое воздействие и слабые реакции на сильные воздействия, ультрапарадоксальное - возникновением реакции на тормозной условный сигнал и выпадением реакции на положительный условный сигнал.

При неврозах развивается инертность нервных процессов или их быстрая истощаемость. Функциональные неврозы могут приводить к патологическим изменениям в различных органах. Так, например, возникают поражения кожи типа экземы, выпадение волос, нарушение деятельности пищеварительного тракта, печени, почек, эндокринных желез и даже возникновение злокачественных новообразований. Обостряются заболевания, которые были до невроза.

22.Нарушения высшей нервной деятельности человека.

Происхождение многих заболеваний нервной системы оказалось связанным с функциональными нарушениями нормальных свойств основных нервных процессов и высшей нервной деятельности. Природа этих нарушений получила свое объяснение при изучении экспериментальных неврозов, которые возникают при пере напряжении возбудительного и тормозного процессов или их столкновении.

Перенапряжение возбудительного процесса действием «сверхсильных» раздражителей наглядно проявилось у собак, содержавшихся в Институте экспериментальной медицины и переживших наводнение 1924 г. в Ленинграде. Даже после восстановления условных рефлексов они не могли нормально реагировать на сильные раздражители, особенно связанные с пережитым потрясением.

Невротические нарушения высшей нервной деятельности проявляются в самых разнообразных формах, из которых наиболее характерно хроническое развитие этих нарушений в виде хаотичности условных рефлексов или циклической смены их уровня, возникновения фазовых состояний с уравнительной и парадоксальной фазами, взрывчатости и патологической инертности нервных процессов. Невротический срыв легче вызвать у слабого и безудержного типа нервной системы, причем в первом случае страдает чаще возбудительный процесс, а во втором - тормозной. Получают объяснение и кар тины невротических срывов у людей в связи со специфическими особенностями типологии их высшей нервной деятельности.

Экспериментальные неврозы сопровождаются расстройствами вегетативных функций, что отражает функциональную связь коры большого мозга и внутренних органов. Описаны глубокие нарушения высшей нервной деятельности в результате «сшибки» нервных процессов. При этом происходило повышение кислотности желудочного сока, насту пила атония желудка, возрастала секреция желчи и сока поджелудочной железы без соответствующего изменения кровоснабжения, наблюдалось стойкое повышение артериального давления, нарушалась деятельность почек и других систем. Изучение экспериментальных неврозов на животных дало толчок развитию такого направления в медицине, как кортико-висцеральная патология (К. М. Быков, М. К. Петрова).

В свете этих представлений находят объяснение многие вопросы этиологии и патогенеза язвенной и гипертонической болезни, преждевременной старости и некоторых других. Чтобы восстановить нормальное состояние высшей нервной деятельности после раз вившегося невроза, иногда достаточно продолжительного отдыха в условиях перемены обстановки, а также нормального сна. Фармакологические средства избирательного действия на возбудительный и тормозной процессы (кофеин и бром) применяются в зависимости от состояния центральной нервной системы и характера невротического срыва.

Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности позволило расшифровать многие механизмы нарушений психики и поведения человека. Самое главное - это учение не оставило места для идеалистических толкований природы психических явлений, представлений о «душе», оно явилось итогом, раскрывающим природу самых сложных и испокон веков казавшихся таинственными психических явлений. Учение И. П. Павлова стало естественной научной основой материалистической психологии, педагогики и ленинской теории отражения.

23. Понятие о сенсорной системе. Структурно-функциональная организация анализаторов. Свойства анализаторов.

Информация о событиях, происходящих во внешней среде и состоянии внутренних органов поступает в ЦНС от специализированных образований – рецепторов или особых органов рецепции. Каждый рецептор – только часть системы, называемой анализатором.

Анализатор – это система, состоящая из трех отделов, функционально и анатомически связанных друг с другом: рецептора, проводникового отдела и центрального отдела в головном мозге. Высшим отделом любого анализатора является корковый отдел, который имеет ядро и нейроны, рассеянные в различных отделах коры. Простейшие формы анализа раздражителя происходят в рецепторах. Импульсы от них поступают в мозговой отдел по проводниковому пути, где происходит высший анализ информации.

Органы рецепции представляют собой собственно рецепторные нервные окончания или рецепторные нервные клетки, заключенные в капсулу, оболочку или специальные дополнительные концевые образования. Виды рецепторов: контактные и дистантные. Экстерорецепторы (внешние рецепторы): зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые, обонятельные; Интерорецепторы (внутренние): висцерорецепторы, вестибулорецепторы, проприорецепторы (мышцы, сухожилия). По механизму действия различают: механорецепторы, фоторецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы.

Рецепторы воспринимают информацию от раздражителя, кодируют ее и передают в виде импульсов (сенсорного кода). Рецепторный орган способен не только вопринимать, но и усиливать сигнал за счет внутренней собственной энергии – энергии метаболических процессов.

Для большинства рецепторов характерно свойство привыкания к постоянно действующему раздражителю. Это свойство называется адаптацией. При длительном неизменном раздражении адаптация проявляется в падении уровня возбуждения, снижении, а затем полному исчезновению генераторного потенциала. Адаптация может быть полной и неполной, а также быстрой или медленной. Однако рецептор сохраняет способность реагировать на любое изменение параметров раздражения.

Таким образом, селекция информации осуществляется уже на уровне рецептора, откуда информация посылается уже в виде единого по своей природе нервного импульса. Дальнейшая переработка и анализ информации обеспечиваются в ЦНС. Здесь она хранится и используется в процессе жизнедеятельности для формирования ответной реакции организма. Мышление человека, его уственная деятельность являются, в конечном итоге, следствием возможности ЦНС оперировать информацией, представленной и закодированной в сложной мозаике нервной импульсации, воспроизводимой вразличных отделах головного мозга.

24. Зрительный анализатор.

Зрительный анализатор состоит из связанных между собой проводящими путями периферического отдела, подкорковых зрительных центров и затылочной области коры больших полушарий. Глаз человека имеет шарообразную форму и распологается в глазнице. Имеет оптическую и рецепторную системы. Оптическая система состоит из роговицы, влаги передней камеры, хрусталика и стекловидного тела. Рецепторная система состоит из сетчатки, которая преобразует оптический сигнал в биоэлектрические реакции и осуществляет первичную обработку зрительной информации. Фоторецепторные клетки сетчатки – колбочки и палочки, обладают разной чувствительностью к свету и цвету.

25. Слуховой анализатор.

Воспринимая периодические колебания воздуха, слуховой анализатор трансформирует механическую энергию этих колебаний в нервное возбуждение, которое субъективно воспроизводится как звуковое ощущение. Периферический отдел слухового анализатора состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Среднее ухо содержит цепь соединенных между собой косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Стремечко имеет массу 2.5 мг и является самой маленькой косточкой в организме. Внутреннее ухо соединено со средним через овоальное окно и содержит рецепторы двух анализаторов – вестибулярного и слухового.

26. Вестибулярный, двигательный анализаторы.

, спинному мозгу , коре головного мозга и мозжечку . Благодаря вестибулоокулярным рефлексам поддерживается фиксация взора при движениях головы.

27. Кожные, внутренние анализаторы.

Кожный анализатор, совокупность анатомо-физиологических механизмов, обеспечивающих восприятие, анализ и синтез механических, термических, химических и др. раздражений, падающих из внешней среды на кожу и некоторые слизистые оболочки (полости рта и носа, половых органов и др.). Как и др. анализаторы , К. а. состоит из рецепторов, проводящих путей, передающих информацию в центральную нервную систему (ЦНС), и высших нервных центров в коре головного мозга. К. а. включает разные виды кожной чувствительности: тактильную (прикосновение и давление), температурную (тепло и холод) и болевую (ноцицептивную). Рецепторов прикосновения и давления (механорецепторов), осуществляющих функцию осязания, в коже человека свыше 600 тыс. Ощущение тепла и холода возникает при раздражении терморецепторов, которых около 300 тыс., в том числе около 30 тыс. тепловых рецепторов.

Вопрос о самостоятельной болевой рецепции ещё не решен: одни признают наличие в коже 4 видов рецепторов - тепла, холода, прикосновения и боли - с раздельными системами передачи импульсов; другие считают, что одни и те же рецепторы и проводники могут быть болевыми и неболевыми в зависимости от силы раздражения. Среди кожных рецепторов встречаются свободные нервные окончания, обычно рассматриваемые как болевые рецепторы; осязательные тельца Мейснера и Меркеля, тельца Гольджи - Маццони и Фатера - Пачини (рецепторы давления), концевые колбы Краузе (рецепторы холода), тельца Руфини (рецепторы тепла) и др. Эти рецепторы, за исключением болевых, легко адаптируются к раздражениям, что выражается в снижении чувствительности. Нервные волокна от кожных рецепторов в ЦНС различаются строением, толщиной и скоростью проведения импульсов: самые толстые передают главным образом тактильную чувствительность со скоростью 50- 140 м/сек. Волокна температурной чувствительности несколько тоньше, скорость проведения 15-30 м/сек, тонкие волокна лишены миелиновой оболочки и проводят импульсы со скоростью 0,6-2 м/сек. Чувствительные пути К. а. проходят через спинной и продолговатый мозг в зрительные бугры , связанные с задней центральной извилиной теменной области коры головного мозга, где нервное возбуждение превращается в ощущение . От всех чувствительных путей, идущих в головной мозг, отходят ветви в ретикулярную формацию ствола мозга. В нормальных условиях кожные раздражения не воспринимаются раздельно. Ощущения формируются в виде сложных целостных реакций. В интеграции восприятий принимают участие разные отделы ЦНС и вегетативной нервной системы . От их состояния и взаимодействия зависят характер (модальность) и эмоциональная окраска ощущений, возникающих вследствие деятельности К. а.

28. Вкусовые и обонятельные анализаторы.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

У человека органы обоняния выстилают среднюю часть верхней носовой раковины и соответствующие участки слизистой оболочки носовой перегородки. От рецепторных клеток отходит отросток – аксон, который передает информацию о запахах в первичные центры обоняния – обонятельные луковицы. Длительное действие какого-либо запаха через некоторое время вызывает ухудшение его восприятия. В луковице происходит первичная обработка информации, поступающей от рецепторных клеток и далее в составе обонятельного нерва направляется в корковые образования.

ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Вкусовые рецепторы находятся во вкусовых почках - округлых рецепторных клетках, сгруппированных наподобие долек лимона. Вкусовые почки располагаются в сосочках языка (листовидных сосочках языка -на боковых краях языка, грибовидных сосочках языка - на его спинке, желобовидных сосочках языка - на границе спинки и корня языка), а также в слизистой мягкого неба, надгортанника, глотки и пищевода. Все вкусовые почки построены одинаково. На верхушке почки имеется вкусовая пора, куда выдаются микроворсинки рецепторных клеток. На этих микроворсинках располагаются вкусовые рецепторы ; известно по меньшей мере пять их типов. Механизмы преобразования сигнала во вкусовых рецепторах различны для разных вкусовых ощущений. В отличие от биполярных клеток обонятельного эпителия вкусовые рецепторные клетки - не нейроны. От вкусовых рецепторных клеток возбуждение передается на окончания лицевого , языкоглоточного и блуждающего нервов .

Различают четыре так называемых основных вкусовых качества: сладкое, соленое, кислое и горькое. Отдельные афферентные волокна в большинстве случаев реагируют на несколько вкусовых веществ, но по чувствительности к этим веществам вкусовые волокна различаются и могут быть разделены на несколько групп. Например, у нейронов, преимущественно чувствительных к сахарозе, на втором месте практически всегда стоит чувствительность к поваренной соли. Тот факт, что отдельные афферентные вкусовые волокна чувствительны к широкому спектру вкусовых раздражителей, лег в основу теории кодирования пространственным рисунком импульсации (каждому вкусовому ощущению соответствует определенный рисунок импульсации в параллельных афферентных волокнах).

Вторая теория свидетельствует, что каждому вкусовому ощущению соответствует специализированное афферентное волокно или группа волокон. В настоящее время эти две гипотезы уже не считаются противоречивыми: грубое и тонкое различие вкусов кодируется в организме по разным принципам. Например, для определения сладкого вкуса достаточно нейронов, преимущественно чувствительных к сахарозе, но различение сахарозы и фруктозы осуществляется уже на основании разницы в импульсации от нейронов, преимущественно чувствительных к сахарозе, поваренной соли и хинину. Что же касается интенсивности ощущения, то она, как и в других сенсорных системах, определяется количественными характеристиками импульсации.

29. Болевой анализатор.

Болевая рецепция имеет огромное значение для организма. Боль развивается при повреждении ткани и является предупреждающим механизмом. Болевые рецепторы представляют собой свободные нервные окончания, разбросанные по всему организму. Ряд тканей не имеют многочисленных болевых окончаний (надкостница, стенки артерий, перикард и т.д.). Однако обширное повреждение таких тканей дают интенсивные ноющие боли. Тела первых нейронов, ответствтенных за восприятие боли, располагаются в спинальных ганглиях. Аксоны их входят в спинной мозг в составе задних корешков и распространяются в пределах шести сегментов, заканчиваются на вторых нейронах в задних рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов составляют восходящие волокна в головной мозг (задний мозг, таламус).

СИМПТОМЫ РАЗДРАЖЕНИЯ

Симптомы раздражения проявляются многообразными ощущениями, которые сами больные называют покалывающими, ноющими, жгучими, тянущими, давящими, стягивающими, стреляющими, скручивающими, саднящими, кинжальными, бьющими током и т. д. Такие ощущения не всегда воспринимаются как боль . Считают, что в основе возникновения симптомов раздражения лежит генерация патологических разрядов в структурах с повышенной возбудимостью, локализующихся где-либо в периферических либо центральных отделах сенсорных систем . Характер ощущений зависит от частоты и иных временных характеристик подобных разрядов, их пространственного распределения, а также от того, в каких структурах они возникают. Симптомы раздражения - проявление повышенной активности структур сенсорных систем . Симптомы раздражения могут проявляться парестезией (ложное ощущение, возникающее без внешних раздражителей) и дизестезией (более общее понятие, включающее также извращенное восприятие внешних раздражителей).

30. Формы научения.

Можно различить три основных типа научения: выработку реактивных форм поведения, выработку оперантного поведения и когнитивное научение.

Выработка реактивных форм поведения сводится к тому, что мозг пассивно воспринимает внешние воздействия и это приводит к изменению существующих и формированию новых нервных связей.

Привыкание и сенсибилизация приводят к изменению реакции «настораживания»: в случае привыкания она уменьшается, а при сенсибилизации усиливается. При импринтинге, характерном для некоторых видов животных, в мозгу детеныша формируется постоянный след, когда он воспринимает первый движущийся объект. Что касается условных рефлексов, то они вырабатываются тогда, когда безусловный стимул (раздражитель) связывается с индифферентным стимулом; в этом случае последний начинает сам по себе вызывать рефлекторную реакцию, и его называют теперь условным стимулом.

Научение оперантным формам поведения происходит тогда, когда индивидуум осуществляет какие-то воздействия на окружающую среду, и в зависимости от результатов таких действий данное поведение закрепляется или отбрасывается.

Научение методом проб и ошибок состоит в том, что индивидуум повторяет действия, результаты которых доставляют ему удовлетворение, и отбрасывает остальные поведенческие реакции. Обучение путем формирования реакций -это как бы систематическое применение метода проб и ошибок; индивидуума подводят к формированию окончательной поведенческой реакции, подкрепляя каждое действие, приближающее к желаемому конечному результату.

Подкреплением называется такой раздражитель (или такое событие), предъявление или устранение которого повышает вероятность повторения данной поведенческой реакции. Подкрепление называют положительным или отрицательным в зависимости от того, состоит ли оно в предъявлении или, наоборот, в устранении определенного стимула. При первичном подкреплении непосредственно удовлетворяется какая-то физиологическая потребность, а вторичные подкрепляющие факторы доставляют удовлетворение потому, что они ассоциируются с первичными (или другими вторичными).

Подкрепление (положительное или отрицательное) повышает вероятность повторения поведенческой реакции; напротив, наказание - это неприятное событие, всякий раз вызываемое данным поведением, и поэтому оно приводит к исчезновению такого поведения. Угасание состоит в постепенном прекращении поведенческой реакции в том случае, если за ней не следует безусловный раздражитель или подкрепляющий фактор.

При дифференцировке затормаживаются реакции на те стимулы, которые не сопровождаются безусловным раздражителем, или неподкрепляемые реакции, а сохраняются лишь те, которые подкрепляются; напротив, при генерализации поведенческую реакцию вызывает любой стимул, сходный с условным (или реакция возникает в любых ситуациях, сходных с той, в которой происходило подкрепление).

Научение путем наблюдения может сводиться к простому подражанию, а может быть и викарным научением; в последнем случае поведение модели воспроизводится в зависимости от тех последствий, которые оно для нее имело.

При когнитивных формах научения происходит оценка ситуации, в которой участвуют высшие психические процессы; при этом используется как прошлый опыт, так и анализ имеющихся возможностей, и в результате формируется оптимальное решение.

Латентное научение -это разновидность когнитивного научения, при которой в мозгу формируются когнитивные карты, отражающие значение различных стимулов и существующих между ними связей. При освоении сложных психомоторных навыков вырабатываются когнитивные стратегии, позволяющие программировать действия.

При научении путем инсайта решение проблемы приходит внезапно благодаря объединению опыта, накопленного памятью, и информации, поступающей извне. Научение путем рассуждений включает два этапа: на первом из них учитываются имеющиеся данные и связи между ними, а на втором формируются гипотезы, которые в дальнейшем проверяются, и в результате находится решение. При научении путем выработки понятий субъект вскрывает сходство между различными предметами, живыми существами, ситуациями или идеями и формирует абстрактное понятие, которое может распространяться на другие объекты со сходными чертами.

Научение тесно связано с созреванием организма. Созревание -это процесс, запрограммированный в генах, при котором все особи данного вида, пройдя ряд сходных последовательных этапов, достигают определенного уровня зрелости. Уровень этот может быть различным для разных органов и функций. Критические периоды - это такие периоды в развитии индивидуума, в которые легче осуществляются определенные виды научения.

При оценке эффективности научения следует в каждом конкретном случае учитывать целый ряд перцептивных и эмоциональных факторов, а также состояние сознания субъекта. Поэтому такая оценка редко отражает его фактические возможности. Кроме того, качество научения и его результаты тесно связаны с предшествующим опытом субъекта; перенос этого опыта может либо облегчить, либо замедлить выработку новых знаний или навыков.

шпаргалки Виды сенсорных систем.Принципы кодирования информации в сенсорных системах.
Соматическая сенсорная система.
Принципы организации моторных систем.
Роль моторной коры в орг...
- 94.89 КБ
- добавлен 12.05.2011
16 лекций на 79 страницах
Предмет и задачи физиологии, ее связи с другими дисциплинами. Краткая история развития физиологии как науки. Методы физиологии. Общий план строения нервной системы и ее физиологическое значение. Основные физиологические понятия.
Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение. Возбудимость. Проводимост...

1. Биологический факультет МГУ им. М.В.Ломоносова и кафедра психологии Московского экономико-лингвистического института

2. Фонсова Наталия Александровна, канд. биол. н.;

Дубынин Вячеслав Альбертович, д. биол. н., профессор.

3. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем.

Часть I. Физиология сенсорных систем

4. Учебное пособие

6. В пособии рассматриваются основные закономерности работы сенсорных систем – их строение, анализ раздражителей на разных уровнях сенсорной системы, окончательный анализ и синтез раздражителей в коре больших полушарий. В пособии рассматриваются также основные заболевания, связанные с нарушением деятельности различных отделов сенсорных систем.

Московский экономико-лингвистический институт

Кафедра психологии

Н.А.Фонсова, В.А.Дубынин

Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем.

Часть I . Физиология сенсорных систем

Учебное пособие

Москва, 2007

Введение

1.1. Рецепторы

1.2. Основные принципы кодирования и передачи сенсорной информации

1.2.1. Кодирование характеристик сигнала на уровне рецептора

В нервной системе кодирование информации главным образом осуществляется при помощи нервных импульсов (потенциалов действия). Т.к. амплитуда потенциала действия, генерируемого определенным нейроном, постоянна (закон «все или ничего»), кодировка происходит за счет изменения частоты импульсов, их количества, интервала между пачками (группами импульсов, следующих с относительно постоянной частотой).

На уровне рецептора, как правило, кодируются сила и некоторые качественные характеристики раздражителя.

Для каждого вида рецепторов существует свой адекватный раздражитель, т.е. раздражитель, к энергии которого рецептор наиболее чувствителен. Адекватный раздражитель может вызвать реакцию рецептора, обладая даже очень небольшим количеством энергии. Например, всего один фотон света изменяет состояние фоторецептора. Минимальная интенсивность адекватного раздражителя, которая приводит к реакции рецептора и генерации потенциала действия, называется абсолютным порогом чувствительности рецептора . Стимулы с еще меньшей интенсивностью являются подпороговыми. Однако рецептор можно возбудить и неадекватным раздражителем. В этом случае пороговая сила раздражителя будет гораздо больше. Например, при надавливании на глазное яблоко могут возникнуть зрительные ощущения.

Итак, в ответ на действие раздражителя рецептор генерирует рецепторный потенциал. Этот потенциал градуален, т.е. в зависимости от силы раздражителя он может быть больше или меньше. Отдельные рецепторные потенциалы, возникающие в разных частях рецептора (например, на разных ветвях дендрита), могут суммироваться.

Таким образом, сила раздражителя в первую очередь определяется частотой импульсов, распространяющихся по чувствительному нерву. Кроме того, при повышении интенсивности сигнала увеличивается число сенсорных волокон, проводящих импульсы (за счет вовлечения в реакцию рецепторов с более высоким порогом).

Кодировка некоторых других характеристик раздражителя возможна благодаря существованию в нервной системе так называемых топических отношений. В сенсорных системах это заключается в следующем.

Обычно рецепторы, принадлежащие одной сенсорной системе, занимают определенный участок тела. Например, сетчатка или поверхность кожи представляют собой плоскости, на которые проецируются внешние воздействия. Зона расположения определенных рецепторов называется рецептивной поверхностью. Так, сетчатка – рецептивная поверхность зрительного анализатора. От каждой точки этой поверхности передается сигнал в определенную точку ЦНС, причем сигналы от соседних точек рецептивной поверхности проецируются в соседние точки ЦНС. Такую параллельность в передаче информации и называют топическими отношениями (греч. to p os – место) в ЦНС или принципом меченой линии .

В результате каждая точка рецептивной поверхности имеет свое отображение на всех уровнях ЦНС, где формируются «карты» рецептивной поверхности. Правда, пропорции в этих картах искажены: площадь в ЦНС, на которую проецируется определенная часть рецептивной поверхности, пропорциональна плотности расположения рецепторов на этом участке, а не его площади (рис. 4). Благодаря топическим отношениям кодируются качественные характеристики стимула. Это происходит потому, что возбуждение определенных точек рецептивной поверхности приводит к возбуждению строго определенных участков ЦНС.

Пользуясь технической терминологией можно сказать, что место воздействия раздражителя на рецептивную поверхность кодируется «номером канала» – номером нервного волокна в соответствующем чувствительном нерве. При некоторых заболеваниях, передозировке лекарственных препаратов, под действием наркотиков сенсорные каналы могут «перепутываться». В этом случае реально действующие сенсорные сигналы воспринимаются человеком искаженно. Более того, они могут восприниматься даже другими сенсорными системами, например, вкусовое воздействие вызывает зрительные ощущения и т.п.

1.2.2. Основные принципы передачи сенсорного сигнала в ЦНС

Итак, уже на уровне рецепторов кодируются интенсивность и качественные характеристики поступающих сигналов.

Сигналы от рецепторов направляются в ЦНС, где переключаются через ряд сенсорных центров, перерабатываются, анализируются и сопоставляются с другими видами информации. В каждом центре информация проходит через сеть нейронов, соединяющихся по принципам как дивергенции (расхождения), так и конвергенции (схождения) (рис.5). Дивергенция сенсорных сигналов в ЦНС приводит к тому, что каждый сигнал от рецепторов передается по нескольким параллельным каналам, что повышает надежность передачи и позволяет быстрее перерабатывать информацию. В результате конвергенции сенсорных сигналов оказывается, что для каждого сенсорного нейрона ЦНС существует определенное число рецепторов, способных влиять на его активность. Совокупность этих рецепторов называется рецептивным полем нейрона. Чем «выше», т.е. ближе к коре больших полушарий, сенсорный центр, тем сложнее рецептивные поля составляющих его нейронов. При этом возникают ситуации, когда нейрон реагирует на так называемый сложный сенсорный образ, формирующийся в результате конвергенции сигналов от разных сенсорных нейронов. Примерами таких нейронов могут быть нервные клетки, обеспечивающие «узнавание» слов или музыкальных аккордов, геометрических фигур и т. п. Более того, множество объектов внешнего мира воспринимается одновременно несколькими различными сенсорными системами, благодаря тому, что на нейроны ассоциативных зон коры конвергируют сигналы от сенсорных нейронов этих систем. Например, мы воспринимаем образ человека и с помощью зрительной сенсорной системой (внешний вид), и слуховой сенсорной системой (голос), и обонятельной (запах) и т.д.

Если каналы передают информацию от рецепторов одного типа, их называют специфическими или мономодальными. Если же в канале проходит информация от нескольких типов РЦ, то это неспецифический модальный канал. Кроме того, во всех каналах существуют обратные связи, т.е. эфферентные (центробежные) пути, с помощью которых центры более высокого уровня влияют на нижележащие центры. Надо не забывать, что на разных уровнях ЦНС от проводящих волокон каждой сенсорной системы отходят коллатерали к нейронам ретикулярной формации.

1.3. Восприятие сенсорной информации

В результате деятельности сенсорных систем мы получаем внутренне осознаваемый образ стимула. Процесс формирования внутреннего образа называется восприятием (перцепцией). Для каждого стимула существует свой порог восприятия (ощущения) . Такие пороги всегда выше абсолютного порога чувствительности рецептора, и для того чтобы стимул был воспринят, должна суммироваться реакция нескольких рецепторов. Например, для восприятия зрительного стимула должно одновременно прореагировать не менее семи зрительных рецепторов. Чем выше в ЦНС (ближе к коре больших полушарий) расположен обрабатывающий информацию центр, тем выше его пороги чувствительности. Порог осознания (восприятия) наиболее высок.

При определенной интенсивности сигнала он может восприниматься подкорковыми и корковыми сенсорными зонами, но не «привлекать внимания» центров сознания. В таком случае говорят о неосознанно действующих стимулах. У человека возможна выработка субсенсорного условного рефлекса.

Корковый анализ сенсорной информации начинается в соответствующих проекционных зонах коры больших полушарий. Затем она поступает в ассоциативные зоны коры, где сопоставляется с образами, хранящимися в памяти. В результате происходит её узнавание. Процессы восприятия и осознания зависят от множества факторов (внимание, эмоции и т.п.).

Сенсорные нейронные сети настолько сложны, что обычно существуют клетки, избирательно связанные не только с определенным качеством или признаком, но и с определенным образом. Каждый образ вызывает только ему присущий рисунок (паттерн) активации нейронных сетей. В случае разных образов паттерны могут перекрываться, но все же остаются достаточно индивидуальными для очень сложных актов различения – например, узнавание знакомого лица в толпе.

Восприятие раздражителя тесно связано с его физическими характеристиками. Закономерности этих связей изучаются главным образом психофизическими методами. Исследование законов восприятия представляет достаточно большую сложность, т.к. в большинстве случаев основано на субъективных отчетах испытуемых, восприятие которыми различных раздражителей может существенно отличаться. Кроме того, значительную трудность представляет сопоставление восприятия различных сенсорных модальностей.

Одни из основных понятий психофизики – понятия абсолютного и дифференциального порогов. Абсолютный порог восприятия раздражителя – это наименьшая интенсивность стимула, вызывающая ощущение. Надо иметь в виду, что абсолютный порог может меняться в зависимости от физических характеристик раздражителя. Например, слуховые пороги зависят от частоты звука. Дифференциальный порог – порог различения по амплитуде или по качеству, т.е. это минимальная величина, на которую должны отличаться два раздражителя, чтобы они воспринимались как различные.

2. Зрительная сенсорная система

Зрение – это физиологический процесс получения животными организмами информации о внешнем мире в результате улавливания электромагнитных излучений в диапазоне волн 300-800 нм, близком к диапазону видимого света. Зрение свойственно большинству беспозвоночных и позвоночных животных и является одним из основных способов ориентации в пространстве. Разные виды воспринимают свет в разных диапазонах. У человека это 400-750 нм, у пчелы – 300-650 нм (видит ультрафиолетовые лучи, но не воспринимает красный цвет), у обитателей водной среды – лишь 500-600 нм (из-за фильтрации излучения толщей воды).

Способностью реагировать на изменение интенсивности света обладают уже одноклеточные организмы, которые могут удаляться и приближаться к источнику света. У многоклеточных животных в ходе эволюции формируется особая сенсорная зрительная система (зрительный анализатор), состоящая из органов зрения, проводящих нервов и отделов центральной нервной системы, которые обеспечивают обработку получаемой информации.

2.1. Орган зрения

Периферическим отделом зрительного анализатора является глаз , состоящий из глазного яблока и окружающих его вспомогательных органов. Глаз расположен в глазнице черепа.

В процессе эмбрионального развития глаза образуются как выпячивание боковых стенок промежуточного мозга. Такие выпячивания образуют глазные пузырьки, сообщающиеся с мозгом с помощью глазного стебелька. Из последнего образуется зрительный нерв, а из глазного пузырька – внутренняя оболочка глазного яблока сетчатка. Т.о. сетчатка имеет нервное происхождение и, как и все нейроны, развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. Остальные оболочки глазного яблока (сосудистая, роговица, склера) – соединительнотканные и развиваются из среднего зародышевого листка – мезодермы.

2.1.1. Оболочки глаза

Глазное яблоко (рис. 6) расположено в глазнице черепа и имеет три оболочки, окружающие ядро глаза:

1. Фиброзная (наружная) оболочка образована плотной соединительной тканью и выполняет защитную функцию. Эта оболочка состоит из двух частей – прозрачной роговицы (спереди) и непрозрачной склеры (сзади).

2. Сосудистая оболочка – средняя оболочка глазного яблока; она содержит кровеносные сосуды, мышцы, пигментные клетки и лежит сразу же под склерой. В сосудистой оболочке выделяют три отдела – собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужную оболочку.

Собственно сосудистая оболочка – задний, самый больший отдел сосудистой оболочки. Она содержит кровеносные сосуды, питающие сетчатку.

Радужная оболочка или радужка – передняя часть сосудистой оболочки; она содержит пигментные клетки и мышечные волокна. Пигментные клетки радужной оболочки обусловливают цвет глаз, зависящий от количества пигмента. В центре радужной оболочки находится отверстие – зрачок. Радужная оболочка играет ту же роль, что и диафрагма фотоаппарата. Благодаря сужению и расширению зрачка на сетчатку глаза попадает меньшее или большее количество света. Мышечная ткань радужки состоит из гладкомышечных волокон и сокращается непроизвольно. Регуляция диаметра зрачка осуществляется вегетативной нервной системой, причем симпатические влияния расширяют его просвет, а парасимпатические – сужают.

Ресничное тело кроме сосудов включает в себя кольцевую ресничную мышцу, которая прикрепляется к хрусталику по его периметру при помощи специальных связок и регулирует его кривизну. Регулируют сокращения ресничной мышцы в основном парасимпатические волокна. Немышечная часть ресничного тела выделяет жидкость – влагу камер (см. ниже).

3. Сетчатка – внутренняя оболочка глазного яблока. Она прилежит к сосудистой оболочке на всем ее протяжении вплоть до зрачка. В сетчатке находятся фоторецепторы – палочки и колбочки – и нервные клетки.

2.1.2. Внутреннее ядро глаза

Внутреннее ядро глаза состоит из светопроводящих стекловидного тела и хрусталика, а также водянистой влаги, наполняющей глазные камеры и служащей для питания безсосудистых образований глаза.

Хрусталик – двояковыпуклое прозрачное тело, расположенное внутри глазного яблока позади радужки и способное менять свою кривизну. Хрусталик удерживается в своем положении специальными связками, идущими к нему от ресничной мышцы. Основная функция хрусталика – преломление световых лучей (рефракция), которое осуществляется таким образом, чтобы изображение фокусировалось точно на сетчатку. При изменении кривизны хрусталика меняется его преломляющая способность и достигается аккомодация – приспособление к одинаково четкому видению предметов, находящихся на разных расстояниях (наводка на резкость). При рассматривании близкого предмета хрусталик становится более выпуклым, а удаленных предметов более плоским.

Известны три основные аномалии преломления лучей в глазу – близорукость, или миопия, дальнозоркость, или гиперметропия и старческая дальнозоркость (пресбиопия). При всех этих аномалиях преломляющая сила и длина глазного яблока не согласуются между собой, в отличие от глаза с нормальным зрением (рис. 7). Близорукость – аномалия рефракции глаза, при которой фокус оптической системы глаза находится перед сетчаткой, в стекловидном теле. Т.е. при близорукости продольная ось глаза слишком длинная. У близоруких людей самая дальняя точка ясного видения находится ближе, чем в норме. Чтобы хорошо видеть вдали, таким людям нужны очки с вогнутыми линзами. Противоположностью близорукости является дальнозоркость . В этом случае продольная ось глаза укорочена. В результате фокус изображения оказывается за сетчаткой, и ближайшая точка ясного видения находится дальше, чем у здоровых людей. Для коррекции дальнозоркости надо носить очки с выпуклыми линзами. При старческой дальнозоркости длина глазного яблока не меняется. Дефект зрения возникает за счет того, что с возрастом хрусталик становится менее эластичным, и при ослаблении натяжения связок хрусталика его выпуклость или не меняется, или увеличивается лишь незначительно.

Еще одна патология, связанная с нарушением рефракции носит название астигматизм . Он связан с различиями кривизны роговицы в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Это приводит к зависимости преломляющей силы роговицы от угла падения лучей. Небольшой астигматизм является физиологическим, т.е. он характерен и для нормального глаза. При выраженном астигматизме коррекция зрения осуществляется при помощи специальных линз.

Хрусталик глаза состоит из очень необычных клеток (хрусталиковых волокон), потерявших ядра и органоиды и содержащих большое количество белка кристаллина. Хрусталик не содержит сосудов и нервных волокон. Его рост прекращается в возрасте трех лет. В дальнейшем происходит постепенная потеря хрусталиком воды, в результате чего его объем уменьшается.

У пожилых людей содержание воды в хрусталике может снизиться до такой степени, что он становится непрозрачным, и тогда развивается слепота. Такое заболевание называется катаракта .

Стекловидное тело – прозрачное студенистое содержимое глазного яблока, расположенное между хрусталиком и сетчаткой. Стекловидное тело также лишено кровеносных сосудов и представляет собой аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции.

Передняя камера глазного яблока – пространство между роговицей и радужкой. Задняякамера глазного яблока – пространство между радужкой и хрусталиком. Обе камеры заполнены водянистой влагой и сообщаются через зрачок. Давление внутри глазного яблока зависит от количества влаги. Если ее отток затруднен, внутриглазное давление повышается, и развивается заболевание глаукома .

2.1.3. Анатомия и физиология сетчатки

Самая внутренняя оболочка глаза сетчатка (retina ) – рецептивная поверхность зрительного анализатора. В эмбриогенезе сетчатка развивается как вырост переднего (точнее, промежуточного) мозга. Так же как многие структуры головного мозга сетчатка имеет слоистое строение. В направлении от сосудистой оболочки к центру глаза клеточные слои располагаются следующим образом: пигментные эпителиальные клетки, фоторецепторы, биполярные клетки, ганглиозные клетки (рис. 8). Зрительная информация передается от фоторецепторов к биполярным клеткам, а от них к ганглиозным. Кроме этих нейронов (биполярных и ганглиозных) в передаче зрительной информации принимают участие горизонтальные и амакриновые клетки. Первые из них модулируют взаимодействие между фоторецепторами и биполярами, а вторые – между биполярами и ганглиозными клетками. Рассмотрим клетки сетчатки более детально.

Пигментные эпителиальные клетки содержат меланин. Он поглощает прошедший через сетчатку свет, не давая ему отражаться назад и рассеиваться внутри глаза, что мешало бы зрительному восприятию. Отростки пигментных клеток окружают наружные сегменты палочек и колбочек и принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в образовании зрительных пигментов.

Фоторецепторы сетчатки человека бывают двух типов – палочки и колбочки (рис. 9). Палочки ответственны за черно-белое зрение; колбочки – за цветовое зрение. Они расположены на сетчатке неравномерно. На ее периферии относительно больше палочек, ближе к центру – колбочек. В середине сетчатки есть углубление – центральная ямка (fovea centralis). В ней расположено желтое пятно – участок сетчатки, состоящий из одних колбочек. Желтое пятно – место наибольшей остроты зрения; оно находится напротив зрачка.

Острота зрения – его максимальная способность различать мелкие детали объектов, является важнейшей характеристикой зрительной системы. Остроту зрения определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в 1/60º (такую часть поля зрения занимает предмет размером 0,3 мм, удаленный на расстояние 1 м от глаза). Острота зрения зависит также от степени освещенности.

Пространство, которое человек может видеть при неподвижных голове и глазах, составляет его поле зрения. Оно делится на зоны, соответствующие восприятию одним глазом (монокулярно) или двумя глазами одновременно (бинокулярно). Существенное отличие монокулярного зрения от бинокулярного состоит в том, что последнее дает ощущение глубины, и, следовательно, лежит в основе стереоскопического (объемного) зрения.

Стереоскопическое зрение – это способность воспринимать предметы в объемном изображении и оценивать их удаленность в пространстве. Такое зрение обеспечивает точную оценку глубины, анализ трехмерной формы объектов и их взаимного расположения. Появление «объемного образа» происходит в высших интегративных центрах коры больших полушарий, на границе затылочной и теменной областей. Трехмерный образ возникает за счет конвергенции (схождения) на одних и тех же нейронах информации от правого и левого глаз и, таким образом, сравнении двух двумерных «плоских» (монокулярных) изображений.

Фоторецептор (рис. 9) состоит из наружного сегмента, воспринимающего световые раздражители, внутреннего сегмента (здесь находится множество митохондрий) и ядерной зоны, к которой примыкает пресинаптическое окончание (медиатор – глутаминовая кислота). Палочка отличается от колбочки формой и размерами наружного и внутреннего сегментов и, главное, находящимися в наружном сегменте зрительными пигментами. В палочках это родопсин , в колбочках человека – три типа иодопсинов . Под действием света в этих пигментах происходят изменения, приводящие к появлению нервных импульсов в зрительном нерве.

Свет состоит из фотонов – квантов (частиц) электромагнитного поля. Зрительные пигменты поглощают часть падающего на них света и отражают остальную часть. Различные пигменты отличаются своим химическим составом и в связи с этим спектрами поглощения, т.е. способностью воспринимать свет с различной длиной волн (рис. 10). Из рисунка видно, что спектр поглощения палочек значительно шире, чем колбочек, и при этом для большинства длин волн усваивается больший процент световой энергии. Это приводит к тому, что палочки могут реагировать на раздражитель при относительно низком уровне освещенности. Колбочки обладают заметно меньшей чувствительностью и реагируют на раздражитель лишь на довольно ярком свету. Поэтому палочки часто (но не совсем верно) называют рецепторами сумеречного зрения, а колбочки – рецепторами дневного зрения.

Сумеречное зрение обладает гораздо меньшей остротой, чем дневное, т.к. с одним нервным волокном связано гораздо больше палочек, чем колбочек (вспомним понятие рецептивного поля и принцип конвергенции). Кроме того, сумеречное зрение является ахроматическим (черно-белым), в то время как дневное зрение – цветное. Это происходит потому, что каждый из трех иодопсинов расположен в своем типе колбочек. В связи с этим данные типы имеют разные спектры поглощения в соответствии со спектрами поглощения своих иодопсинов. Максимальное поглощение света каждым из иодопсинов происходит в разных областях спектра. В соответствии с этим колбочки делят на красночувствительные, синечувствительные и зеленочувствительные. Таким образом, цветовое зрение человека – трихроматическое, т.к. цвет объекта воспринимается благодаря анализу комбинаций сигналов, получаемых от трех типов колбочек.

Болезнь, при которой происходит нарушение цветового зрения называется дальтонизм . Эта болезнь обусловлена генетически и связана с отсутствием некоторых генов в X-хромосоме. В большинстве случаев дальтонизм наблюдается у мужчин (в 8% случаев, в отличие от 0,5% у женщин). Существует три разновидности частичной цветовой слепоты. Каждая из них связана с отсутствием восприятия одного из трех цветов. Поэтому цветовое зрение у людей, страдающих дальтонизмом, бихроматическое. Встречается (но редко) и полная цветовая слепота, при которой человек все предметы видит в разных оттенках серого цвета.

Работа палочек изучена более детально, и поэтому остановимся на ней подробнее. В наружном сегменте каждой палочки расположены примерно 1000 мембранных дисков (рис. 9). В их мембрану встроен родопсин – зрительный пигмент палочек. Его молекула состоит из белка опсина и ретиналя – производного витамина А. Отсутствие или недостаток в пище витамина А приводит к развитию куриной слепоты – заболевания, при котором нарушается сумеречное зрение в связи с нехваткой в палочках родопсина.

В покое (темноте) палочка сильно деполяризована, поскольку в ее мембране много открытых натриевых каналов. Благодаря деполяризации в зоне пресинатического окончания постоянно активны потенциал-зависимые кальциевые каналы. В результате наблюдается непрерывное выделение глутаминовой кислоты в синаптическую щель, и этот возбуждающий медиатор активирует (в темноте) биполярные и горизонтальные клетки.

Под действием фотона ретиналь меняет свою конфигурацию и отщепляется от опсина (один квант света вызывает расщепление одной молекулы родопсина). Это вызывает каскад ферментативных реакций, приводящих к возникновению рецепторного потенциала. Если конкретнее, то наблюдается разложение одного из вторичных посредников (цГМФ), что приводит к закрыванию примерно 250 натриевых каналов на один фотон. В результате ослабляется вход ионов натрия и развивается гиперполяризация мембраны рецептора (собственно рецепторный потенциал), снижается вход кальция и уменьшается выброс глутамата. Таким образом, фоторецепторы отличаются от всех остальных рецепторов тем, что в ответ на адекватный стимул не увеличивают, а тормозят свою активность.

Поскольку восприятие света связано с распадом зрительных пигментов, то понятно, что яркое освещение приводит к быстрому уменьшению количества родопсина и иодопсинов в фоторецепторах. Однако этому уменьшению противодействует процесс ресинтеза (повторного синтеза) пигментов из продуктов их распада. Чем больше распад пигментов, тем интенсивнее идет их восстановление. В результате происходит уравновешивание двух этих процессов на уровне, прямо связанном со степенью освещенности. Например, на солнечном свету содержание родопсина в палочках сетчатки составляет не более 1-2% от максимально возможного.

Если перейти с яркого света в сумрак, то количество имеющегося зрительного пигмента окажется недостаточным для обеспечения нормального зрительного восприятия, и человек некоторое время ничего не видит. Однако за счет постоянно идущего синтеза количество пигментов постепенно возрастает, и мы начинаем различать предметы даже при очень низком уровне освещенности (темновая адаптация). Если теперь опять выйти на яркий свет, накопившиеся пигменты начнут стремительно разлагаться, и произойдет перевозбуждение зрительной системы («ослепление»). Однако уже через несколько секунд количество пигментов сильно уменьшится, и возможность видеть возвратится (световая адаптация).

Процессам темновой и световой адаптации помогают сокращения мышцы, меняющей диаметр зрачка, благодаря чему количество света, падающего на сетчатку, может изменяться почти в 20 раз. Ту же функцию выполняет и рефлекторное закрывание глаз при резком возрастании уровня освещенности.

Палочки и колбочки – вторичночувствующие рецепторы. Под действием света в них возникает рецепторный потенциал, но они не могут передавать информацию непосредственно в ЦНС. Такую передачу обеспечивают в сетчатке два слоя нервных клеток – биполярные и ганглиозные нейроны (медиатор – глутаминовая кислота). Их деятельность модулируется двумя типами тормозных клеток – горизонтальными (медиатор ГАМК) и амакриновыми (медиатор дофамин).

Слой биполярных клеток состоит из нейронов, имеющих два отростка. Один из них образует синаптические контакты с палочками или с колбочками, другой – синаптические контакты с ганглиозными клетками.

Слой ганглиозных клеток – самый внутренний слой сетчатки. Их дендриты контактируют с биполярными клетками, а аксоны, выходя из глаза, образуют зрительный нерв . В сетчатке каждого глаза около 1 миллиона ганглиозных клеток и примерно 125 миллионов фоторецепторов (из них 7 миллионов колбочек). Одна колбочка из желтого пятна, как правило, связана с одной биполярной клеткой, а эта биполярная клетка – с одной ганглиозной, благодаря чему и достигается наивысшая острота зрения в желтом пятне. Однако по мере постепенного перехода к периферическим областям сетчатки все больше рецепторов конвергируют на одной биполярной клетке, а биполярных клеток – на одной ганглиозной клетке.

Каждая ганглиозная клетка отвечает на освещение определенной области сетчатки. Эта область является рецептивным полем данной клетки. Рецептивные поля ганглиозных клеток обычно круглые по форме. Они меняются по величине на разных участках сетчатки (самые маленькие – в районе центральной ямки). В рецептивных полях выделяют центр и периферию. В связи с особенностями реакции на их освещение ганглиозные клетки могут быть разделены на on- и off-типы (от англ. on – включение и off – выключение). Оn-клетки возбуждаются при засвете центра рецептивного поля и тормозятся при освещении периферии. Оff-клетки – наоборот. Диффузное освещение всего рецептивного поля вызывает очень небольшой ответ.

Т.о. оказывается, что ганглиозные клетки реагируют главным образом не на интенсивность освещения, а на светлые точки на темном фоне (on-тип), темные точки на светлом фоне (off-тип), а также на границы между более и менее освещенными областями, т.е. на контраст освещенности. Так уже на уровне сетчатки осуществляется первичный анализ зрительного раздражителя – максимально эффективно определяются границы зрительных объектов и анализируются другие свойства визуального образа, такие как цвет, форма и т.п.

Т.к. ганглиозные клетки образуют самый внутренний слой сетчатки, а зрительный нерв выходит позади глазного яблока, то при выходе волокна зрительного нерва (т.е. аксоны ганглиозных клеток) пронизывают все слои сетчатки. В результате образуется слепое пятно – участок сетчатки, лишенный колбочек и палочек, место выхода зрительного нерва. Если изображение попадает на слепое пятно, то оно не воспринимается. Но поскольку в реальных условиях человек смотрит на предмет сразу двумя глазами, то эффект этот в норме не проявляется.

2.2. Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы

Зрительный нерв, в составе которого около 1 миллиона волокон, выходит из глазницы и подходит к нижней поверхности мозга, где его волокна образуют зрительный перекрест (хиазму). Перекрещивается только около половины всех волокон, остальные идут к зрительным центрам на своей стороне мозга (рис. 11). Перекрест осуществляют волокна, несущие информацию от внутренних частей (ближе к носу) обеих сетчаток. Из рисунка видно, что на внутреннюю часть левой сетчатки и на наружную часть правой сетчатки попадает изображение из левого поля зрения, а на внутреннюю часть правой сетчатки и наружную часть левой сетчатки – из правого поля зрения. Таким образом, изображение из левого поля зрения проецируется в результате перекреста на правую половину мозговых структур, а изображение из правого поля зрения – на левую. При этом каждое полушарие получает информацию от обоих глаз. Такая организация зрительных путей характерна главным образом для человека и тех млекопитающих, у которых глаза смотрят более или менее прямо (как, например, у приматов) и поэтому видят почти один и тот же участок окружающего мира. Именно благодаря такой организации и возможно стереоскопическое зрение (см. выше).

После зрительной хиазмы аксоны зрительного тракта идут к одному из следующих зрительных центров (рис. 12):

1. К супрахиазменным ядрам гипоталамуса, которые используют информацию об интенсивности света для регуляции внутренних ритмов организма – суточных и сезонных. Последние особенно важны для животных, у которых весеннее увеличение освещенности (за счет удлинения светового дня) запускает гнездостроительное и родительское поведение.

2. К верхним холмикам четверохолмия, которые координируют движения глаз при слежении за объектами (аксоны их нейронов идут к глазодвигательным ядрам). Кроме того, на уровне верхних холмиков организуется ориентировочный рефлекс на зрительные раздражители.

3. К латеральным (наружным) коленчатым телам в задней части таламуса, где происходит дальнейшая обработка информации и передача ее к коре больших полушарий. Латеральные коленчатые тела имеют слоистое строение (6 слоев), причем волокна от правого и левого глаз, чередуясь, заканчиваются в разных слоях (рис. 11). В этих образованиях, также как и в сетчатке, обнаружены on- и off-типы нейронов. Однако здесь возможна обработка более сложных сигналов, например, некоторые нейроны реагируют только на движущиеся в поле зрения объекты. Большая часть нейронов латерального коленчатого тела посылают свои аксоны в первичную зрительную кору (поле 17); часть волокон идет в ассоциативное ядро таламуса подушку.

4. Небольшая группа волокон зрительного нерва поступает в ассоциативное ядро таламуса подушку. Оттуда волокна идут во вторичную зрительную кору (поле 18 и 19).

2.3. Корковый отдел зрительной сенсорной системы

Зрительные волокна выходят из латеральных коленчатых тел и из подушки в виде широкой полосы белого вещества – зрительного сияния. Они идут к затылочной доле коры больших полушарий, где оканчиваются в первичной зрительной коре (поле 17; основная часть расположена на внутренней поверхности затылочной доли в районе шпорной борозды).

И в верхних холмиках четверохолмия, и в латеральных коленчатых телах, и в зрительной коре наблюдаются ретинотопические (лат. retina – сетчатка) отношения: каждая точка сетчатки проецируется в строго определенную точку ядра, а затем и коры. При этом пропорции рецептивного поля заметно искажаются. В итоге представительство в коре центральной ямки, где плотность рецепторов самая большая, оказывается в 35 раз больше, чем представительство такой же по площади области, но расположенной на периферии сетчатки.

Волокна из латерального коленчатого тела оканчиваются в 4-м слое коры (внутреннем зернистом). Поле 17 связано с находящимися рядом на боковой поверхности полушария полями 18 и 19. Это вторичная зрительная кора. К ней же посылает проекции уже упоминавшаяся подушка. Есть и более высокие уровни переработки зрительной информации на границе затылочной и теменной коры. Первичная зрительная кора имеет сложную 6-слойную структуру. В четвертом слое коры, также как и в сетчатке, и в латеральном коленчатом теле выявлены on- и off- клетки, реагирующие на освещение либо затемнение центра рецептивного поля (светлые и темные точки).

Нервные клетки, находящиеся в коре выше и ниже, на темные и светлые точки не реагируют, и их реакции связаны с линиями и границами света и темноты. Для поля 17, так же, как и для некоторых других видов сенсорной коры, характерна колончатая организация: сигнал, идущий из определенного участка сетчатки, не «растекается» по горизонтали, а возбуждает клетки, расположенные строго по вертикали.

Обнаружено, что нейроны каждой конкретной ориентационной колонки отдают предпочтение линиям, расположенным под одним и тем же углом; нейроны в соседней колонке – линиям, повернутым относительно них на 12-15° и т.д. Группа колонок, объединяющая восприятие линий всех ориентаций, образует макроколонку. Ширина макроколонки довольно велика – примерно 1 мм. Интересно, что внутри макроколонки можно выделить колонки глазодоминантности. Нейроны в них возбуждаются преимущественно сигналами от правого или левого глаза.

Другие нейроны, более характерные для вторичной зрительной коры отвечают лишь на движение линий, на движение линий только в определенном направлении, на длину линии и т.д. Таким образом, эти клетки опознают простейшие образы, которые в дальнейшем интегрируются в целостную зрительную картину. При этом из отдельных линий «собираются» геометрические фигуры, а также происходит конвергенция сигналов от палочек и колбочек, так что черно-белый контур объектов «заливается» цветом. Детали этого процесса продолжают исследоваться.

Распознавание наиболее обобщенных признаков объектов связано с ассоциативной зоной, находящейся на границе затылочной, теменной и височной коры. Здесь, например, у обезьян обнаружены клетки, избирательно реагирующие на «лицо» другой конкретной обезьяны – и больше ни на что. При повреждении этой зоны исчезают наиболее сложные зрительные условные рефлексы: например, отличить квадрат со сплошной окраской от полосатого квадрата обезьяна уже не может.

Сказанное не надо понимать так, что в ассоциативной коре заранее, врожденно есть клетки, соответствующие признакам объектов внешнего мира – последних слишком много. Но очевидно, что клетки ассоциативной коры в ходе индивидуальной жизни способны настраиваться на определенный признак, обучаться – и сохранять это обученное состояние, пока такой признак значим для организма. У человека зона на границе затылочной и теменной коры связана со зрительной составляющей речевой функции – различением и чтением текстов.

2.4. Движения глаз

Для успешного распознавания зрительных образов очень важны движения глаз. Они осуществляются при помощи трех пар черепных нервов, которые иннервируют шесть пар глазодвигательных мышц. Глазодвигательный нерв (III пара) иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, блоковый нерв (IVпара) – верхнюю косую мышцу, отводящий (VI пара) нерв – наружную прямую мышцу.

Движения глаз управляются центрами, находящимися в верхних буграх четверохолмия, в ретикулярной формации моста и среднего мозга и в претектальной области (средний мозг). Все эти центры контролируются корой больших полушарий. Центр управления непроизвольными движениями глаз лежит в затылочной зоне коры, а произвольными – в лобной. Кроме того, на движения глаз большое влияние оказывает вестибулярная система (см. гл. 4).

Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными. Если точка фиксации взгляда приближается, то глаза совершают конвергентные движения, если она отдаляется – дивергентные движения.

Основные типы движений глаз – это саккады (скачки) и плавные следящие движения.

Саккады – скачкообразные движения глаз длительностью 10-80 мс. Они сопровождают и фиксацию взора на каком-либо объекте, и слежение за объектом, и рассматривание изображения. Амплитуда саккад может быть очень небольшой – всего несколько угловых минут, но может достигать более 90º.

Прослеживание движущегося объекта осуществляется благодаря плавным движениям глаз. Оно включается специальными нейронами – детекторами движения в верхних холмиках.

При нормальном рассматривании объекта обычно чередуются слежение и саккады.

При фиксации взора на неподвижном объекте в идеале его изображение должно удерживаться в области центральной ямки. Реально же периоды фиксации длительностью 0,2-0,6 с чередуются с саккадами. Даже если сосредоточившись подавить на несколько секунд саккады, точка фиксации будет смещаться из-за медленного дрейфа и непроизвольных микросаккад. (0,5 с), периодически прерываемый непроизвольными саккадами (0,1 с), возвращающими объект в центр поля зрения. То есть как только точка фиксации взора смещается на определенную величину (больше, чем на 5º) происходит возврат благодаря саккаде.

Такие движения глаз необходимы в связи с тем, что фоторецепторы – рецепторы фазические, они быстро (примерно через 2 с) перестают реагировать на постоянный сигнал. Если при помощи специальной оптической системы удерживать образ объекта в одной и той же точке сетчатки, изображение через несколько секунд «увядает». Т.о. дрейф и саккады нужны, чтобы избежать адаптации рецепторов.

При рассматривании изображения происходит фиксация взора на наиболее информативных элементах – на контуре предмета, особенно на точках, где контур меняет направление, при рассматривании лица на глазах и губах и т.д. Периоды фиксации сменяются саккадами. Иерархия выбора точек фиксации зависит от индивидуального опыта, мотивации и т.п. При поражениях лобных долей, где находятся центры планирования движений наблюдаются хаотичные фиксации.

3. Слуховая сенсорная система

Слух – это способность организма человека и животных воспринимать звуковые раздражения. Звук, в свою очередь, можно определить как колебательное движение частиц упругой среды (газ, жидкость, твердое тело), распространяющееся в виде продольной волны. Звуковые колебания характеризуются частотой (инфразвук – до 15-20 Гц; собственно звук, т.е. звук, слышимый человеком, – от 16 Гц до 20 кГц; ультразвук – выше 20 кГц), скоростью распространения (зависит от свойств среды): в воздухе – примерно 340 м/с, в морской воде – 1550 м/с) и интенсивностью (силой). На практике применяют сравнительную величину для измерения интенсивности звука – уровень звукового давления, который измеряется относительно порога слышимости человека в децибелах (дБ). Звуки, содержащие колебания только одной частоты (чистые тона), встречаются редко. Большинство звуков образовано наложением нескольких частот.

Чувствительность слуха оценивается по абсолютному порогу слышимости – минимальной улавливаемой интенсивности звука. Чем меньше величина порога слышимости, тем выше чувствительность слуха. Абсолютный порог слышимости, в свою очередь, зависит от частоты тона. Для человека наиболее низкий порог слышимости регистрируется при 1-4 кГц. При действии звуков очень высокой интенсивности возникает болевое ощущение.

Слуховая система, как и другие сенсорные системы, способна к адаптации. В этом процессе участвуют как периферический отдел, так и нейроны ЦНС. Адаптация проявляется во временном повышении слухового порога.

Как уже говорилось, человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20000 Гц. Этот диапазон с возрастом уменьшается за счет сокращения его высокочастотной части. После 40 лет верхняя граница частоты слышимых звуков каждый год становится меньше примерно на 160 Гц.

Диапазон частот, воспринимаемых различными животными, отличается от человеческого. Так, у рептилий он простирается от 50 до 10000 Гц, а у птиц от 30 до 30000 Гц. Ряд животных (дельфины, летучие мыши) способны определять положение объекта в пространстве благодаря особому виду слуха эхолокации – восприятию звуковых сигналов, которые испускаются самим животным и отражаются от объекта.

3.1. Орган слуха

Органом слуха является ухо, в котором выделяют три отдела – наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо, в котором собственно и находятся слуховые рецепторы.

3.1.1. Наружное и среднее ухо

Наружное ухо (рис. 13) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина – эластичный хрящ, покрытый кожей. Функция ушной раковины – звуколокация; она направляет звуковые колебания в наружный слуховой проход, обеспечивая при этом улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления. У человека ушная раковина рудиментарна и лишена подвижности.

Наружный слуховой проход – полость в виде трубки, покрытая кожей и ведущая к среднему уху. Средняя длина наружного слухового прохода человека составляет 26 мм, средняя площадь – 0,4 см 2 . Кожа слухового прохода содержит большое количество сальных желез, а также желез, вырабатывающих ушную серу, которая играет защитную роль, задерживая пыль и микроорганизмы и предохраняя барабанную перепонку от высыхания.

Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей его от среднего уха. Это натянутая мембрана воронковидной формы между наружным и средним ухом, передающая звуковые вибрации на слуховые косточки среднего уха. Перепонка состоит из соединительнотканных волокон и имеет площадь около 0,6 см 2 .

Среднее ухо – полость в каменистой части височной кости, заполненная воздухом и содержащая слуховые косточки (рис. 13). Объем полости среднего уха, или барабанной полости, около 1 см 3 .

Главная часть среднего уха – это слуховые косточки – небольшие косточки (молоточек, наковальня и стремечко), последовательно связанные между собой и передающие звуковые колебания от барабанной перепонки к мембране овального окна внутреннего уха. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, а стремечко – с овальным окном. Слуховые косточки соединены друг с другом подвижно, при помощи суставов. С ними связаны две маленькие мышцы, которые регулируют движения цепи косточек. Степень сокращения этих мышц меняется в зависимости от громкости звука, предохраняя внутреннее ухо от слишком сильных колебаний.

Барабанная полость соединена с носоглоткой евстахиевой трубой . Благодаря ей поддерживается равновесие между давлением в барабанной полости и внешним атмосферным давлением. При отсутствии такого равновесия возникает ощущение «заложенности» ушей (например, в самолете), которое может быть снято сглатыванием. При глотании просвет евстахиевых труб расширяется, что облегчает поступление воздуха в полость среднего уха. К сожалению, через этот же канал могут проникать микроорганизмы, вызывая воспаление – отит среднего уха.

3.1.2. Внутреннее ухо

Внутреннее ухо или лабиринт (рис. 13) – система полостей и извитых каналов, лежащих в каменистой части височной кости. Различают костный лабиринт и лежащий внутри него перепончатый лабиринт.

Костный лабиринт ограничен костью. В нем различают три части – преддверие (vestibulum ), полукружные каналы (canales semicirculares ) и улитку (cochlea ). Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному анализатору, улитка – к слуховому.Перепончатый лабиринт находится внутри костного и более или менее повторяет форму послежнего. Стенки перепончатого лабиринта образованы тонкой соединительнотканной перепонкой. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость – перилимфа; сам перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Все полости перепончатого лабиринта соединены друг с другом системой протоков.

Улитка – часть внутреннего уха в виде спирально закрученного канала. Улитка образует примерно 2,5 оборота вокруг костного стержня. В основании этого стержня находится полость, в которой лежит спиральный ганглий.

На продольном и поперечном разрезах через улитку видно (рис. 13, 14), что она разделена на три отдела двумя мембранами – базилярной или основной (нижней) и вестибулярной или Рейснера (верхней). Средний отдел – это перепончатый лабиринт улитки, он носит название средняя лестница или улиточный проток. Над ним расположена вестибулярная лестница, а под ним барабанная лестница. Улиточный проток заканчивается слепо, вестибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединяются при помощи небольшого отверстия – геликотремы, составляя, по существу, единый канал, заполненный перилимфой. Полость средней лестницы заполнена эндолимфой.

Вестибулярная лестница берет начало от овального окна – тонкой мембраны, соединенной со стремечком и находящейся между средним ухом и преддверием внутреннего уха. Барабанная лестница начинается от круглого окна – мембраны, находящейся между средним ухом и улиткой.

Звуковые волны, попадая в наружное ухо, раскачивают барабанную перепонку, а затем по цепи слуховых косточек достигают овального окна и вызывают его колебания. Последние распространяются по перилимфе, вызывая колебания базилярной мембраны. Т.к. жидкость несжимаема, колебания гасятся на круглом окне, т.е. когда овальное окно вдается в полость вестибулярной лестницы, круглое окно выгибается в полость среднего уха.

Базилярная мембрана представляет собой упругую пластинку, пронизанную слабо натянутыми поперек белковыми волокнами (до 24000 волокон разной длины). Плотность и ширина базилярной мембраны на разных участках различна. Жестче всего мембрана у основания улитки, а к ее вершине пластичность увеличивается. У человека в основании улитки ширина мембраны составляет 0,04 мм, затем, постепенно увеличиваясь, она достигает у вершины улитки 0,5 мм. Т.е. мембрана расширяется там, где сама улитка сужается. Длина мембраны около 35 мм.

На базилярной мембране расположен кортиев орган , содержащий более 20 тысяч слуховых рецепторов, расположенных между опорными клетками. Слуховые рецепторы представляют собой волосковые клетки (рис. 15); за счет их деятельности колебания жидкости внутри улитки преобразуются в электрические сигналы.На поверхности каждой рецепторной клетки находится несколько рядов убывающих по длине волосков (стереоцилий), заполненных цитоплазмой, их около сотни. Волоски выходят в полость улиточного протока, и кончики самых длинных из них погружены в покровную желеобразную мембрану, лежащую над кортиевым органом по всей его длине. Вершины волосков связаны тончайшими белковыми нитями, по-видимому соединенными с ионными каналами. Если волоски изгибаются, белковые нити натягиваются, открывая каналы. В результате возникает входящий ток катионов, развивается деполяризация и рецепторный потенциал. Таким образом, адекватным раздражителем для слуховых рецепторов является изгибание волоска, т.е. эти рецепторы являются механорецепторами.

Звуковая волна, проходя по перилимфе, вызывает колебания базилярной мембраны, представляющие собой так называемую бегущую волну (рис. 16), которая распространяется от основания улитки к ее вершине. В зависимости от частоты звука амплитуда этих колебаний различается в разных частях мембраны. Чем выше звук, тем более узкая часть мембраны раскачивается с максимальной амплитудой. Кроме того, амплитуда колебаний зависит, естественно, и от силы звука. При колебаниях базилярной мембраны волоски сидящих на ней рецепторов, контактирующие с покровной мембраной, смещаются. Это вызывает открывание ионных каналов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. Величина рецепторного потенциала пропорциональна степени смещения волосков. Минимальное смещение волосков, вызывающее ответ, составляет всего 0,04 нм – меньше диаметра атома водорода.

Слуховые волосковые рецепторы – вторичночувствующие. Для передачи сигнала в ЦНС к каждому из них подходят дендриты биполярных нервных клеток, тела которых лежат в спиральном ганглии (рис. 14, 19). Дендриты формируют синапс с волосковыми рецепторами (медиатор – глутаминовая кислота). Чем больше деформация волосков, тем больше рецепторный потенциал и количество выделяемого медиатора, а, значит, и больше частота нервных импульсов, распространяющихся по волокнам слухового нерва. Кроме того, к некоторым слуховым рецепторам подходят эфферентные волокна, приходящие из ЦНС от ядер верхних олив (см. ниже). Благодаря им можно в некоторой степени регулировать чувствительность рецепторов.

Аксоны нейронов спирального ганглия образуют улиточный (кохлеарный) нерв (слуховая часть VIII пары черепных нервов). У человека в улиточном нерве примерно 30 тысяч волокон. Он идет к слуховым ядрам, расположенным на границе продолговатого мозга и моста.

Таким образом, периферический анализ свойств звукового раздражителя заключается в определении его высоты и громкости. При этом для каждого участка базилярной мембраны характерна «настроенность» на определенную частоту звука – частотная дисперсия. В результате волосковые клетки в зависимости от своей локализации избирательно реагируют на звук разной тональности. Поэтому можно говорить о тонотопическом (греч. tonos – тон) расположении волосковых клеток.

3.2. Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы

Основные слуховые центры представлены на рис. 17. Волокна слухового нерва заканчиваются на двух кохлеарных (слуховых) ядрах, расположенных в латеральных частях мозгового ствола на границе продолговатого мозга и моста, – дорсальном и вентральном. Большинство волокон от этих ядер перекрещиваются (переходят на другую сторону) и образуют синапсы на слуховых центрах противоположной стороны. Основная часть волокон от вентрального ядра идет к ядрам верхних олив – слуховым ядрам в варолиевом мосту. Оттуда волокна идут к нижним холмикам четверохолмия среднего мозга. Следующий центр проводникового отдела – проекционные сенсорные ядра таламуса (промежуточный мозг) медиальные (наружные) коленчатые тела (МКТ). Волокна от этих ядер идут в височную долю коры больших полушарий, образуя так называемую слуховую лучистость.

Волокна от дорсальных кохлеарных ядер также совершают перекрест и идут в центры среднего мозга и таламуса, минуя верхние оливы. Небольшая часть волокон от кохлеарных ядер поступает в МКТ напрямую, т.е. без переключения в ядрах верхних олив и нижних холмиках. Перекрест некоторых слуховых волокон осуществляется и на других уровнях слуховой системы.

Волокна, идущие от кохлеарных ядер и верхних олив в варолиевом мосту собираются в один пучок – латеральный лемниск (латеральная петля). Большинство волокон этого пучка, как ясно из вышесказанного, заканчивается на нейронах нижних холмиков, небольшая часть сразу идет в МКТ.

Каждое проводящее волокно слухового нерва передает информацию от строго определенных волосковых клеток. В результате отдельные волокна слухового нерва также возбуждаются при предъявлении звука только в определенном частотном диапазоне. По ним информация о звуковых сигналах передается в кохлеарные ядра. В них есть полное представительство («карта») улитки; расположение переключающих нейронов тонотопическое (частота звука кодируется «номером канала»). Тонотопия сохраняется и на всех других уровнях слуховой системы.

Одной из важных характеристик деятельности слуховых нейронов является V–образная частотно-пороговая кривая (рис. 18). Она отражает диапазон частот, на которые реагирует данный нейрон и пороговую силу раздражителя для каждой частоты. В большинстве случаев эта кривая суживается на более высоких уровнях слуховой системы, что говорит о большей частотной избирательности нейронов этих уровней. Более того, по мере повышения уровня форма кривых может становиться все более сложной – неправильной формы, многопиковой и т.п.

Но анализ звуковой информации включает не только определение частоты тона. В повседневной жизни чистые тоны почти не встречаются. Большинство звуков состоят из смешения разных частот, которые постоянно меняются. Меняются также длительность и интенсивность этих звуков, их локализация, интонации человеческой речи и т.д. Анализ всех этих параметров происходит за счет многократной перекодировки информации по мере прохождения через различные уровни слуховой системы.

Так, например, в слуховых ядрах имеются клетки, реагирующие не просто на звук определенной частоты, но только на включение звука или только на выключение звука этой тональности. Нижние холмики четверохолмия (по аналогии со зрительной системой) связаны с выделением новых (только что появившихся) звуковых сигналов и запуском ориентировочной реакции. Многие нейроны МКТ активируются только при сочетании звукового стимула с раздражителями других модальностей (вестибулярными, зрительными и т.п.).

Локализация источника звука определяется при помощибинаурального слуха , т.е. слышания обоими ушами. Каждый звук, идущий сбоку, достигает более удаленного уха позже и с меньшей силой. Благодаря перекресту волокон информация от рецепторов правого и левого уха может конвергировать на одних и тех же нейронах. Это впервые происходит в ядрах верхнеоливарного комплекса, затем анализ продолжается на более высоколежащих уровнях. Бинауральный слух дает возможность определять направление звука с точностью до 3-4°. Человек глухой на одно ухо (с моноуральным слухом) может сориентироваться в направлении звука только вращая головой и оценивая громкость сигнала.

3.3. Корковый отдел слуховой сенсорной системы

Первичная слуховая кора находится в височной доле больших полушарий (поле 41). Первичная слуховая кора получает проекции от медиального коленчатого тела. В коре есть несколько представительств (карт) улитки, в результате чего осуществляется параллельная обработка информации. Корковые нейроны редко реагируют на интенсивность звука; в основном их реакции отражают включение и выключение звука, повышение либо понижение его частоты, хорошо (до 1 кГц) различается частота щелчков. Некоторые нейроны слуховой коры реагируют на комбинации тонов, на бинауральные, но не на моноуральные стимулы и т.д. Обнаружены и слуховые колонки, как структурные элементы коры, обеспечивающие первичные процессы опознавания звукового сигнала. Все нейроны одной колонки имеют одну и ту же оптимальную частоту звука, на который они отвечают.

Поле 41 тесно связано с окружающей его вторичной слуховой корой (поля 42 и 22). У человека повреждение этих зон ведет к нарушению восприятия музыки, речи и т.п. Так, именно здесь в левом полушарии у правшей находится речевой центр Вернике . При поражении этого центра наблюдается сенсорная афазия – нарушение понимания звучащей речи. В экспериментах на обезьянах показано, что здесь находятся нейроны, связанные с внутривидовой коммуникацией (общением) и опознающие издаваемые при этом звуки. По-видимому, большинство нейронов, находящихся в этой зоне, обладают свойством настраиваться на определенные звуковые образы, т.е. проходят процесс обучения. Исследователи, работающие на височной коре животных, отмечают, что порой очень нелегко найти, на какой именно звуковой сигнал реагирует та или иная конкретная клетка, поскольку обычно этот сигнал представляет собой сложный комплекс сигналов разной частоты и амплитуды.

Нарушения в работе слухового анализатора может быть связано как с периферическим, так и с центральными отделами. Например, при воспалении среднего уха часто нарушается костная передача звука из-за снижения подвижности слуховых косточек. При воспалении внутреннего уха возможно поражение слуховых рецепторов, в результате чего нарушается трансформация звукового сигнала в нервный импульс. Сильные шумы, постоянно действующие на ухо, наносят ему большой вред, т.к. барабанная перепонка при этом колеблется с большим размахом и теряет свою эластичность. В результате развивается тугоухость – профессиональная болезнь людей, работающих в условиях повышенного шума.

4. Вестибулярная сенсорная система

Вестибулярная система анализирует изменения положения тела в пространстве, а также действие на организм ускорений и изменений силы тяжести. Это обусловливает возникновение рефлексов, приводящих к координированным сокращениям скелетной мускулатуры, с помощью которых сохраняется равновесие. Выделяют статические и статокинетические вестибулярные рефлексы. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей и устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. это позные рефлексы . Примером может служить компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы, благодаря чему зрачки сохраняют положение, близкое к вертикальному. Статокинетические рефлексы возникают в ответ на сами движения. Это, например, движения человека, восстанавливающие равновесие после того, как он споткнулся.

Периферический отдел вестибулярного анализатора (рис. 19) находится во внутреннем ухе (см. раздел 3.1). Вестибулярный аппарат (орган равновесия) – это преддверие и полукружные каналы с находящимися в них волосковыми чувствительными клетками, способными воспринимать изменение положения тела в пространстве. Полукружные каналы представляют собой узкие ходы, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каждого канала образует ампулу – колбообразное расширение. Перепончатый лабиринт внутри каналов повторяет форму костного. Внутри костного преддверия перепончатый лабиринт образует два мешочка – круглый (sacculus ) лежит ближе к улитке и овальный (utriculus ) – ближе к полукружным каналам. Как уже говорилось, перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфа. Рецепторные клетки находятся в ампулах и мешочках преддверия.

Вестибулярный рецептор очень похож на слуховой. В верхней его части расположена длинная настоящая ресничка (киноцилия) и отходящая от нее «шеренга» убывающих по длине волосков, заполненных цитоплазмой (стереоцилии; их несколько десятков). Так же как и у слуховых рецепторов вершины волосков связаны тончайшими белковыми нитями, соединенными с ионными каналами. Если происходит деформация волосков по направлению от стереоцилий к киноцилии – белковые нити натягиваются, открывая ионные каналы. В результате возникает входящий ток катионов, развивается деполяризация и рецепторный потенциал. Волосковые рецепторы вторичночувствующие, и для передачи сигнала в ЦНС они формируют синапс с дендритами биполярных проводящих нейронов вестибулярного ганглия Скарпа (медиатор – глутаминовая кислота). Чем больше деформация волосков, тем больше рецепторный потенциал и количество выделяемого медиатора. Таким образом, так же как и слуховые, вестибулярные рецепторы относятся к механорецепторам.

В каждом из мешочков преддверия есть участок, в котором собраны рецепторные волосковые клетки. Он называется макула (пятно). В каждой ампуле рецепторы также сгруппированы и образуют кристу (гребешок). Над рецепторами лежит плавающая в эндолимфе желеобразная масса, в которую погружены кончики волосков рецепторных клеток. В полукружных каналах эту массу называют купулой . В мешочках желеобразная масса содержит кристаллы карбоната кальция (отолиты) и называется отолитовой мембраной .

Адекватным раздражителем для волосковых клеток вестибулярного аппарата является сдвиг желеобразной массы внутри полости, заполненной эндолимфой. Сдвиг этот происходит под действием сил инерции тогда, когда наше тело перемещается с ускорением. Подобным образом сдвигаются пассажиры в автобусе, который тормозит, разгоняется или поворачивает. В результате такого смещения происходит наклон пучка волосков вестибулярных рецепторов, что и приводит к генерации рецепторного потенциала.

В связи с особенностями строения вестибулярного аппарата функции волосковых клеток в ампулах и в мешочках отличаются. Рецепторы в макулах – это гравитационные рецепторы, т.е. рецепторы силы тяжести. Они реагируют на различные наклоны головы. Макулы в круглом и овальном мешочках расположены почти перпендикулярно друг другу, поэтому при любой ориентации головы какая-то часть рецепторов возбуждена. Эти же рецепторы реагируют на появление линейного ускорения (т.е. на смещение тела вперед-назад, вверх-вниз и т.п.). Рецепторы в кристах возбуждаются при угловом (вращательном) ускорении, т.е. при поворотах головы. Еще раз подчеркнем, что вестибулярные рецепторы генерируют рецепторный потенциал именно при ускорении, при достижении постоянной скорости смещения головы они «умолкают». Таким образом, для данной системы значение имеет только изменение скорости.

Чувствительность вестибулярной системы очень велика как к линейным ускорениям (абсолютный порог – 2 см/с 2), так и к угловым вращениям (2-3°/с 2). Дифференциальный порог наклона головы вперед-назад составляет около 2°, а влево-вправо – 1°.

Вестибулярный нерв (вестибулярная часть VIII пары черепных нервов) образован аксонами клеток вестибулярного ганглия. Большинство волокон этого нерва оканчиваются на четырех вестибулярных ядрах, расположенных с каждой стороны на границе продолговатого мозга и моста. Это верхнее ядро (Бехтерева), латеральное (Дейтерса), нижнее (Роллера) и медиальное (Швальбе).

Вестибулярные ядра посылают свои волокна к многочисленным структурам ЦНС, тесно связанным с регуляцией движений. Основные из них представлены на схеме (рис. 20).

Во-первых, это спинной мозг, через который осуществляется регуляция работы мышц нашего тела по принципу врожденных рефлекторных реакций (быстрое распрямление конечностей при потере равновесия, установка положения головы и т.п.). Во-вторых, это мозжечок, который осуществляет тонкую координацию и регуляцию движений, используя для этого мышечную и вестибулярную чувствительность. Обработкой вестибулярной информации занимается наиболее древняя часть мозжечка – клочково-узелковая доля; ее повреждения ведут к нарушению чувства равновесия – человек не может ходить, а при обширных травмах – даже сидеть.

В-третьих, это глазодвигательные ядра (ядра III, IV и VI пар черепных нервов). Связь с ними необходима для коррекции движений глаз при изменении положения головы и тела в пространстве и, таким образом, для удержания изображения на сетчатке. Одним из важнейших статокинетических рефлексов, осуществляемых при помощи этих связей является глазной нистагм – ритмическое движение глаз в сторону, противоположную вращению, которое сменяется скачком глаз обратно. Этот рефлекс является важным показателем состояния вестибулярной системы; его характеристики широко используются в медицинских исследованиях.

Наконец, это связи с вегетативными центрами – парасимпатическими ядрами ствола и гипоталамусом, которые обеспечивают вегетативные компоненты вестибулярных реакций. Сильные раздражения вестибулярных рецепторов могут вызвать неприятные ощущения – головокружение, рвоту, тахикардию (учащение ритма сердечных сокращений) и т.п. Такие симптомы называют кинетозом (укачиванием, морской болезнью).

Волокна от вестибулярных ядер идут к коре больших полушарий, как и у остальных сенсорных систем, через таламус (через двигательные проекционные ядра). Благодаря этому осуществляется сознательная ориентировка в пространстве. Вестибулярные зоны в коре находятся в задней части постцентральной извилины и нижней части прецентральной извилины.

Приходящие от вестибулярных рецепторов импульсы не обеспечивают ЦНС полной информацией о положении тела в пространстве, т.к. положение головы далеко не всегда соответствует положению туловища. Поэтому ориентация в пространстве осуществляется при комплексном участии ряда сенсорных систем, в первую очередь мышечно-суставной и зрительной.

Работы с вестибулярной системой очень активизировались после начала полетов в космос, т.к. в невесомости вестибулярный аппарат в значительной мере выключен. Однако, по отчетам космонавтов, привыкание к этому состоянию идет быстро, в течение всего нескольких дней. По-видимому, в данном случае работа вестибулярного анализатора начинает выполняться другими органами чувств, что говорит о пластичности (гибкости) нервной системы.

5. Соматическая чувствительность

К ней относятся те виды чувствительности, которые связаны с телом (греч. soma – тело), т.е. кожная рецепция и проприорецепция.

Особенностями этих видов рецепции является отсутствие специализированных органов чувств – рецепторы расположены по всему организму; кроме того у этих видов чувствительности нет отдельных нервов – афферентные волокна входят в состав спинномозговых и смешанных черепных нервов. Такими же особенностями обладает и висцерорецепция, которая будет рассмотрена в разделе хеморецепторов.

5.1. Кожная сенсорная система

Деятельность кожного анализатора связана с осязанием – способностью организма воспринимать болевые, термические и механические (тактильные) воздействия среды при помощи специализированных рецепторов. Кроме кожи такие рецепторы имеются в слизистых оболочках внутренних полостей организма. Однако в последнем случае точность локализации ощущения понижена, т.к. плотность нервных окончаний в слизистой гораздо меньше.

В формировании кожной чувствительности принимают участие раздражители нескольких модальностей. Выделяют тактильную рецепцию , включающую чувство прикосновения, давления, вибрации; температурную рецепцию , разделяющуюся на тепловую и холодовую; ноцицептивную (болевую) рецепцию – ощущение раздражителей, которые сигнализируют о повреждении (или возможности повреждения) тканей и органов. В повседневной жизни осязанием, как правило, называют тактильную рецепцию.

Все осязательные рецепторы – первичночувствующие и представляют собой окончания дендритов псевдоуниполярных нейронов. Тела этих нейронов расположены в сенсорных ганглиях (спинномозговых или черепных нервов).

Органом осязания является кожа. Она состоит из двух основных слоев – эпидермиса (истинный наружный слой – производное эктодермы) и дермы или собственно кожи (производное мезодермы). Производными эпидермиса являются такие специализированные структуры, как волосы, ногти, кожные железы. Функции кожи очень многочисленны: защитная, выделительная, дыхательная и др. Нас будет интересовать сенсорная функция кожи.

Рецепторная поверхность кожного анализатора по сравнению с другими анализаторами очень велика – до 2,0 м 2 . Кожные рецепторы (рис. 21) расположены главным образом в дерме, а также в самых нижних слоях эпидермиса. Выделяют три основных типа кожных рецепторов : 1) свободные нервные окончания – разветвления нервного волокна в коже; 2) сплетения свободных нервных окончаний в волосяной сумке; 3) инкапсулированные нервные окончания – окончания нервных волокон, заключенные в соединительнотканные капсулы. Последний из названных типов очень разнообразен, например, тельца Пачини, тельца Мейснера, колбы Краузе, цилиндры Руффини и др.

Долгое время физиологи изучают вопрос, есть ли связь между видом кожных рецепторов и модальностью воспринимаемого ими раздражителя. В последнее время исследователи приходят к выводу, что если большинству инкапсулированных нервных окончаний присуща предпочтительная чувствительность к определенным модальностям раздражителя, свободные нервные окончания являются полимодальными, т.е. реагируют на раздражители нескольких типов (ноцицептивные, температурные, тактильные).

При восприятии тактильных раздражителей большое значение имеют пространственные и временные характеристики стимула.

Пространственные характеристики зависят от дифференциальных порогов (см. 1.3.). В случае кожных рецепторов – это их способность различать две разные точки прикосновения. Если взять циркуль, ножки которого раздвинуты на 4 см, приставить его к спине человека и спросить, сколько точек раздражают, то скорее всего он ответит, что одну. И только если ножки будут раздвинуты больше чем на 5-6 см, обе раздражаемых точки будут восприниматься раздельно. Наименьшее расстояние между двумя точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространственного разрешения (дифференциальный порог). Эти пороги отличаются на разных участках кожи: минимальные – на кончике языка (1-2 мм), указательном пальце (2-3 мм), губах (примерно 5 мм); максимальные – на бедрах, спине (5-6 см). Очевидно, что минимальные пороги наблюдаются в тех частях тела, информация от которых особенно важна для организма. Различение связано с размером рецептивного поля как конкретного сенсорного нейрона (т.е. на каком участке поверхности ветвится его отросток), так и нейронов коры. При повреждениях коры (например, при инсульте) пространственное различение резко ухудшается.

Временные характеристики связаны со способностью рецепторов к адаптации. Очень быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини) реагируют только на изменение скорости механической стимуляции, т.е. на ускорение. Это рецепторы вибрации. Медленноадаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля, цилиндры Руффини) служат рецепторами интенсивности и длительности давления. Тельца Мейснера и нервные окончания в волосяных сумках по способности к адаптации лежат между очень быстро и медленноадаптирующимися рецепторами. Они реагируют только на движение кожи и волос. Частота их импульсации увеличивается со скоростью движения, поэтому их называют рецепторами скорости.

Температурная чувствительность играет очень большую роль в работе организма, т.к. с ней связана терморегуляция . Восприятие организмом тепла и холода зависит, в первую очередь, от температуры поверхности кожи, а также от процессов адаптации. Если мы опустим правую руку в горячую воду, а левую – в холодную, подержим их там примерно минуту, а потом опустим обе руки в теплую воду, то правая рука почувствует холод, а левая – тепло. В узком нейтральном диапазоне, соответствующем постоянной температуре тела (у человека примерно от 30°до 40°С), активность терморецепторов минимальна, они адаптированы к этой температуре, и ни тепло, ни холод не воспринимаются. За пределами такой зоны устойчивые температурные ощущения возникают даже при постоянной температуре, например, чувство замерзших ног может сохраняться часами. Температурные ощущения могут вызываться и неадекватными раздражителями, например, ментол вызывает ощущение холода.

Болевая рецепция (ноцицепция) имеет особое значение в жизни организма, т.к. она сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных или вредных раздражителей. Раздражители эти, повреждая ткани тела, вызывают выброс пострадавшими клетками в межклеточную среду особых веществ, сигнализирующих о травме. Такие вещества (простагландины, серотонин, ионы кальция) воздействуют на болевые рецепторы и возбуждают их. Ключевое значение среди них имеют простагландины – вещества, образующиеся из липидов поврежденных мембран при помощи фермента простагландинсинтетазы.

Как уже было сказано, существуют специальные рецепторы для восприятия боли (свободные нервные окончания), в то же время и чрезмерное раздражение тактильных и терморецепторов может вызывать боль. Адаптация к болевым раздражителям возможна лишь в небольшой степени. Например, если ввести в кожу иглу и не двигать ее, ощущение боли постепенно проходит. Однако для снятия сильной боли требуется применение специальных препаратов – анальгетиков. Наиболее распространенные из них – анальгин, парацетамол, аспирин (то есть ненаркотические анальгетики) – блокаторы простагландинсинтетазы.

В тяжелых случаях используются морфин и сходные с ним соединения (наркотические анальгетики). При оперативных вмешательствах для обезболивания небольших участков тела используют анестезию и, вводя новокаин, лидокаин и т.п., блокируют проведение импульсов по нервным волокнам. При полостных операциях обычно применяют наркоз, характеризующийся обратимой утратой сознания и болевой чувствительности, расслаблением скелетных мышц.

Преобразованную рецепторами информацию сенсорные волокна передают в спинной мозг и в ствол головного мозга (рис. 22). Там она используется двояким образом: во-первых, участвует в запуске и течении рефлексов, например, в сгибательных рефлексах на болевой раздражитель; во вторых, поступает к восходящим путям, идущим в кору больших полушарий. При этом в спинном мозге происходит перегруппировка афферентных волокон таким образом, что тактильная, температурная и болевая рецепция не смешиваются.

Переключение и переработка болевой чувствительности происходят в наиболее периферической части заднего рога серого вещества спинного мозга. Здесь расположены не только релейные нейроны, проводящие информацию в головной мозг, но и интернейроны, влияющие на работу релейных клеток. Назначение интернейронов заключается в реализации пре- и постсинаптического торможения передачи боли. Напомним, что пресинаптическое торможение реализуется с помощью пептидэргических нейронов (медиаторы – опиоидные пептиды).

Управление работой постсинаптических тормозных интернейронов осуществляется на двух уровнях: за счет команд из головного мозга (от голубого пятна, центрального серого вещества) и за счет тактильных сигналов от той же точки кожи, где расположен болевой рецептор. Последняя система характеризуется как «воротный контроль проведения боли». Именно этот механизм мы интуитивно активируем, массируя больное место, дуя на него и т.п. Блокада боли за счет самовнушения, гипноза, рефлексотерапии, по-видимому, реализуется благодаря тормозным сигналам из головного мозга.

Дальнейшая передача болевой чувствительности происходит в основном по спинно-таламическому тракту в медиальную (внутреннюю) область таламуса, а оттуда – в кору больших полушарий. При этом выделяют два типа проекций – диффузные и локальные. Первые распространяются на всю кору и призваны привлечь внимание к боли, помочь сменить поведение и запустить оборонительные реакции. Вторые идут в постцентральную извилину и способствуют точной локализации и анализу болевых ощущений. Часть болевых сигналов передается в гипоталамус, запуская работу систем отрицательного подкрепления.

Переработка кожной и температурной чувствительности осуществляется в средней зоне заднего рога серого вещества. Однако основная ее масса передается в головной мозг без переключения в спинном. Для этого часть нейронов спинномозговых ганглиев «собирает» свои аксоны вместе и формирует дорзальные канатики белого вещества (дорзальные или задние столбы). Дорзальные столбы делятся на нежный (тонкий) и клиновидный пучки. Первые несут информацию от ног и нижней части туловища, вторые – от рук и верхней части туловища. Далее сигналы переключаются в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга. После перекреста аксоны клеток этих бугорков и присоединившиеся к ним аксоны клеток сенсорных ядер V (тройничного) нерва (чувствительность головы) направляются в вентральную (нижнюю) заднюю часть таламуса. Волокна, несущие кожную чувствительность в таламус принято называть медиальным лемниском (медиальной петлей). И, наконец, нейроны таламуса передают кожную и температурную чувствительность в соматосенсорную кору в постцентральной извилине.

В этой области больших полушарий представлена соматотопическая карта кожной поверхности (рис. 23). Она была изучена в ходе нейрохирургических операций, когда при стимуляции током больные давали отчет о своих ощущениях. Пропорции соматотопической карты в значительной мере искажены. Это связано с различиями в плотности рецепторов на разных участках кожи, что, соответственно, влияет на пороги пространственного разрешения. Проекции от левой половины тела располагаются в правой половине мозга, а от правой половины тела – в левой. Интересно, что корковые представительства различных частей тела могут несколько меняться у людей в зависимости от рода их деятельности. Например, участок коры, в который проецируется информация от кожных рецепторов левой руки у музыкантов, играющих на струнных инструментах больше, чем у других людей.

5.2. Мышечная сенсорная система

Необходимым условием нормальной мышечной деятельности является получение информации о положении тела в пространстве и о степени сокращения каждой из мышц. Эта информация поступает в ЦНС от различных рецепторов, например, вестибулярного аппарата, глаз. Однако важнейшим ее компонентом являются сигналы от мышечно-суставных рецепторов – проприоцепторов (или проприорецепторов).

Основные проприоцепторы – это мышечные веретена и сухожильные тельца Гольджи. Существуют также рецепторы в суставах (тельца Пачини). Все проприоцепторы –механорецепторы.

Мышечные веретена представляют собой веретенообразные структуры, расположенные в мышцах. Каждое мышечное веретено состоит из нескольких сильно уменьшенных видоизмененных (интрафузальных) мышечных волокон, покрытых единой капсулой. Мышечные веретена расположены параллельно обычным мышечным (экстрафузальным) волокнам и крепятся к ним или к сухожилиям (рис. 24).

К мышечным веретенам подходят афферентные (чувствительные) волокна, являющиеся периферическими отростками (дендритами) псевдоуниполярных нейронов сенсорных спинномозговых ганглиев. Эти отростки входят внутрь веретена и оплетают интрафузальные мышечные волокна таким образом, что растяжение последних вызывает активацию нервного отростка, генерацию рецепторного потенциала и потенциалов действия. Сигналы проводятся к телу псевдоуниполярного нейрона и далее через задние корешки входят в спинной мозг. Таким образом, мышечные веретена обеспечивают ЦНС сведениями о состоянии мышц, их фактической длине и скорости ее изменения. Принципиально важно, что кроме афферентных волокон к мышечным веретенам подходят еще и эфферентные (двигательные) волокна от мотонейронов спинного мозга.

Рассмотрим более детально систему связей между мотонейронами передних рогов спинного мозга и экстра- и интрафузальными волокнами, т.е. волокнами мыщц и мышечных веретен. Обычные мышечные волокна иннервируются альфа-мотонейронами, а интрафузальные – более мелкими гамма-мотонейронами. Импульсы от возбужденных веретен поступают на альфа-мотонейроны, иннервирующие мышечные волокна, к которым прикреплены соответствующие веретена. Таким образом, при возбуждении мышечных веретен сокращение мышцы усиливается.

Через мотонейроны и на обычные, и на интрафузальные волокна поступает одинаковая информация о том, на сколько при каждом конкретном движении мышца должна («с точки зрения» вышележащих отделов ЦНС) сократиться. Но альфа-мотонейроны проводят потенциалы действия с гораздо большей скоростью, чем гамма-мотонейроны. Поэтому возбуждающие сигналы достигают обычных мышечных волокон раньше, чем интрафузальных. Мышца сокращается и устраняет таким образом какое-либо растяжение интрафузальных волокон. Вследствие этого активность в чувствительных нервных волокнах прекращается. Однако затем в мышцу доходят потенциалы действия и от гамма-мотонейронов, и интрафузальные волокна также сокращаются. Если импульсация в гамма-волокнах требует большего сокращения интрафузальных волокон, чем достигнуто окружающими обычными мышечными волокнами, то интрафузальные в безуспешной попытке сократиться (т.к. они прикреплены своими концами к обычным мышечным волокнам) испытывают напряжение. Оно возбуждает чувствительные афферентные окончания, которые передают возбуждающие импульсы к соответствующим альфа-мотонейронам. В результате мышца усиливает свое сокращение (петля положительной обратной связи). В этом случае мышечные веретена работают как устройство сравнения между идеальным и реальным сокращением, осуществляя коррекцию мышечного сокращения.

Сухожильные тельца Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они состоят из сухожильных нитей, заключенных в соединительнотканную капсулу. Также как и к мышечным веретенам к ним подходят афферентные волокна от спинномозговых ганглиев. Адекватным раздражителем для рецепторов Гольджи также является растяжение, но из-за своего расположения они слабо реагируют на растяжение мышцы, а возбуждаются главным образом при ее сильных сокращениях. Порог срабатывания рецепторов Гольджи заметно больше, чем у мышечных веретен. Таким образом сухожильные рецепторы регистрируют в основном напряжение мышцы.

Суставные рецепторы расположены в стенках суставных сумок и способны с большой точностью оценивать угол сгибания сустава и его движения. По строению они относятся к инкапсулированным нервным окончаниям. Раньше считалось, что они играют ведущую роль в проприорецепции. Тем не менее было установлено, что больные с искусственными суставами различают их положение почти также хорошо, как здоровые люди за счет информации от мышечных веретен.

Как и в случае системы кожной чувствительности, информация от проприоцепторов не только запускает рефлексы спинного мозга, но и поступает в головной мозг по восходящим трактам. Наиболее быстрый путь передачи совпадает с описанным для тактильной информации: через тонкий и клиновидный пучки к вентральному заднему ядру таламуса и далее в кору. Корковая зона мышечной чувствительности найдена в глубине центральной борозды, где она располагается параллельно соматосенсорной области.

Мышечную чувствительность передают также спинномозжечковые тракты. Они сформированы аксонами нейронов серого вещества спинного мозга. Тела этих нейронов расположены в основании задних рогов (зона обработки мышечной чувствительности). Особенно важна связь с мозжечком для быстрой коррекции хорошо отработанных (автоматизированных) движений. Часть волокон, несущих информацию от проприоцепторов, оканчивается на вестибулярных ядрах (откуда начинается вестибуло-спинальный тракт) ствола мозга.

В обычных условиях человек не осознает, в каком состоянии находятся его мышцы. Но поскольку проекции от проприоцепторов доходят до коры больших полушарий, где информация от органов чувств приобретает форму ощущения, то сознательная оценка степени сокращения мышц, конечно, возможна. Человек может произвольно расслабить или сократить определенные мышцы, т.е. регулировать свои действия благодаря наличию мышечного чувства – ощущения, возникающего в результате срабатывания системы мышечной чувствительности.

Из всех сенсорных систем мышечная имеет наибольшее значение для управления совершаемыми движениями, а также для двигательного обучения и формирования различных навыков (в том числе речевых, трудовых и т.д.). При этом под контролем сознания осуществляются (с привлечением мышечного чувства) лишь наиболее тонкие и нестандартные движения – например, вдевание нитки в иголку. Однако параллельно мы обычно осуществляем массу других движений – поддержание позы, перемещения в пространстве, произнесение слов. За этими движениями следят спинной мозг, вестибулярные ядра, мозжечок – структуры, куда направляется основная часть сигналов от мышечных веретен, рецепторов Гольджи, суставных рецепторов. Подобное разделение функций ускоряет работу двигательных систем, делает ее более точной, а сокращения отдельных мышц более согласованными.

6. Сенсорные системы с рецепторами химической чувствительности (хеморецепторами)

Хеморецепцией называется восприятие организмом сигналов в виде различных химических веществ. Эволюционно это наиболее древний вид рецепции. Чувствительность к химическим веществам и избирательное реагирование на некоторые из них (приближение к пище и избегание повреждающих воздействий) наблюдаются уже у бактерий и одноклеточных. У многоклеточных животных различают интерохеморецепцию, обеспечивающую анализ внутренних сред организма (в т.ч. детекцию гормонов, медиаторов, токсинов), и экстерохеморецепцию, посредством которой воспринимаются внешние химические раздражители. Среди типов химической чувствительности, реагирующих на внешние стимулы, можно, в свою очередь, выделить вкус и обоняние. Хеморецепция играет важнейшую роль при поиске пищи, избегании врагов и вредных факторов, нахождении полового партнера, обнаружении особей своего вида и т.д.

Хеморецепторы – это специализированные клетки или их отростки, благодаря которым организм воспринимает важные для его жизнедеятельности химические сигналы, например, колебания кислотности и ионного состава водной среды, газового состава воздуха, присутствие питательных, едких, ядовитых веществ и т.д. В основе функционирования хеморецепторов лежит деятельность мембранных рецепторных белков. Последние при связывании с определенными химическими веществами запускают цепь внутриклеточных реакций, приводящую к возникновению рецепторного потенциала.

6.1. Обонятельная сенсорная система

Обоняние – это способность воспринимать и различать запахи. По развитию способности к обонянию всех животных разделяют на макросматиков, у которых обонятельный анализатор является ведущим (хищники, грызуны, копытные и т.п.), микросматиков, для которых главное значение имеют зрительный и слуховой анализаторы (приматы, птицы) и аносматиков, у которых обоняние отсутствует (китообразные). Обонятельные рецепторы расположены в верхней части носовой полости. У микросматика человека площадь несущего их обонятельного эпителия 10 см 2 , а общее число обонятельных рецепторов достигает 10 миллионов. А вот у макросматика немецкой овчарки поверхность обонятельного эпителия 200 см 2 , а общее число обонятельных клеток – более 200 миллионов.

Изучение работы обоняния затруднено тем, что до сих пор не существует общепризнанной классификации запахов. В первую очередь это связано с крайней субъективностью восприятия огромного количества обонятельных раздражителей. Наиболее популярна классификация, выделяющая семь основных запахов – цветочный, мускусный, мятный, камфарный, эфирный, острый и гнилостный. Смешивание этих запахов в определенных пропорциях позволяет получить любой другой аромат. Показано, что молекулы веществ, вызывающих определенные запахи, имеют сходную форму. Так, эфирный запах вызывается веществами с молекулами в форме палочки, а камфарный запах – в форме шара. Однако острый и гнилостный запахи связаны с электрическим зарядом молекул.

Обонятельный эпителий (рис. 25) содержит опорные клетки, рецепторные клетки и базальные клетки. Последние в ходе своего деления и роста могут превращаться в новые рецепторные клетки. Таким образом, базальные клетки восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора примерно 60 дней).

Обонятельные рецепторы – первичночувствующие и являются частью нервной клетки. Это биполярные нейроны, короткий неветвящийся дендрит которых выходит на поверхность слизистой носа и несет пучок из 10-12 подвижных ресничек. Аксоны рецепторных клеток направляются в ЦНС и несут обонятельную информацию. В слизистой оболочке носовой полости есть специальные железы, выделяющие слизь, которая увлажняет поверхность рецепторных клеток. Есть у слизи и другая функция. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются со специальными белками. Благодаря этому гидрофобные пахучие вещества концентрируются в этом насыщенном водой слое, что облегчает их восприятие. При насморке набухание слизистых оболочек препятствует прониканию пахучих молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Чтобы пахнуть, т.е. возбуждать обонятельные рецепторы, молекулы веществ должны быть летучи и хотя бы слегка растворимы в воде. Чувствительность рецепторов очень велика – возможно возбуждение обонятельной клетки даже одной молекулой. Приносимые вдыхаемым воздухом пахучие вещества взаимодействуют с белковыми рецепторами на мембране ресничек, вызывая деполяризацию (рецепторный потенциал). Она распространяется по мембране рецепторной клетки и приводит к возникновению потенциала действия, «убегающего» по аксону в головной мозг.

Частота потенциалов действия зависит от вида и интенсивности запаха, но в целом одна сенсорная клетка может реагировать на целый спектр запахов. Обычно некоторые из них предпочтительнее, т.е. порог реакции на такие запахи ниже. Таким образом, каждое пахучее вещество возбуждает многие клетки, но каждую из них по-разному. Вероятнее всего, что каждый обонятельный рецептор настроен на свой чистый запах и передает информацию о его модальности, закодированную «номером канала» (показано, что рецептор каждого конкретного запахового вещества локализован в определенной области обонятельного эпителия). Интенсивность запаха кодируется частотой потенциалов действия в обонятельных волокнах. Создание же целостного обонятельного ощущения является функцией ЦНС.

Аксоны обонятельных клеток собираются примерно в 20-40 обонятельных нитей. Собственно они и являются обонятельными нервами . Особенность проводящего отдела обонятельной системы в том, что ее афферентные волокна не совершают перекреста и не имеют переключения в таламусе. Обонятельные нервы входят в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и оканчиваются на нейронах обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены на нижней поверхности лобных долей конечного мозга. Они являются частью палеокортекса (древней коры) и, как и все корковые структуры, имеют слоистое строение. Т.е. в ходе эволюции конечный мозг (в том числе большие полушария) возникает прежде всего для того, чтобы обеспечивать обонятельные функции. И лишь в дальнейшем он увеличивается в размере и начинает участвовать в процессах запоминания (старая кора; рептилии), а затем в обеспечении двигательных и разнообразных сенсорных функций (новая кора; птицы и млекопитающие). Обонятельные луковицы это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния.

Наиболее заметный слой в обонятельной луковице – это митральные клетки. На них приходит информация от рецепторов, а аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, идущий к другим обонятельным центрам. В обонятельном тракте проходят и эфферентные (центробежные) волокна от других обонятельных центров. Они оканчиваются на нейронах обонятельной луковицы. Разветвленные окончания волокон обонятельных нервов и ветвящиеся дендриты митральных клеток, сплетаясь и образуя друг с другом синапсы, формируют характерные образования – гломерулы (клубочки). В них входят отростки и других клеток обонятельной луковицы. Полагают, что в клубочках происходит суммация возбуждений, которая контролируется эфферентной импульсацией. Исследования показывают, что различные нейроны обонятельных луковиц по-разному реагируют на пахучие вещества разного вида, что отражает их специализацию в процессах индикации пахучих веществ.

Обонятельный анализатор характеризуется быстрой адаптацией к запахам – обычно через 1-2 минуты от начала действия какого-либо вещества. Развитие этой адаптации (привыкания) является функцией обонятельной луковицы, вернее, расположенных в ней тормозных интернейронов.

Итак, аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Его волокна идут к различным образованиям переднего мозга (переднему обонятельному ядру, миндалине, ядрам перегородки, ядрам гипоталамуса, гиппокампу, препириформной коре и др.). Правая и левая обонятельные области контактируют при помощи передней комиссуры.

Большинство зон, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими анализаторами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения – пищевого, оборонительного, полового и т.д. Особенно важны в этом смысле связи с гипоталамусом и миндалиной, по которым обонятельные сигналы достигают центров, запускающих различные типы безусловных (инстинктивных) реакций.

Хорошо известно, что обонятельные стимулы способны пробуждать эмоции и извлекать воспоминания. Это связано с тем, что практически все обонятельные центры входят в лимбическую систему, тесно связанную с формированием и протеканием эмоций и памяти.

Т.к. деятельность обонятельной луковицы может модифицироваться благодаря сигналам, идущим к ней от других корковых структур, состояние луковицы (и, следовательно, реакция на запахи) меняется в зависимости от общего уровня активации мозга, мотиваций, потребностей. Это очень важно при реализации поведенческих программ, связанных, например, с поиском пищи, размножением, территориальным поведением.

Долгое время к дополнительным органам обоняния относили вомероназальный или якобсонов орган (ВНО) . Считалось, что у приматов, в том числе и у человека, ВНО у взрослых редуцирован. Однако исследования последних лет показали, что ВНО является самостоятельной сенсорной системой, имеющей ряд отличий от обонятельной.

Рецепторы ВНО расположены в нижнемедиальной стенке носовой области и отличаются по строению от обонятельных рецепторов. Адекватным раздражителем для этих рецепторов являются феромоны – биологически активные летучие вещества, выделяемые животными в окружающую среду и специфически действующие на поведение особей своего вида. Принципиальным отличием этой сенсорной системы является то, что ее раздражители не осознаются. Найдены только подкорковые центры, в частности гипоталамус, куда проецируются сигналы от ВНО, корковые же центры не обнаружены. У ряда животных описаны феромоны страха, агрессии, половые феромоны и т.п.

У человека феромоны выделяются особыми потовыми железами. Для людей пока что описаны лишь половые феромоны (мужские и женские). И теперь становится ясно, что половые предпочтения человека формируются не только на основании социокультурных факторов, но и в результате неосознаваемых воздействий.

6.2. Вкусовая сенсорная система

Вкус – ощущение, возникающее при действии какого-либо вещества на вкусовые рецепторы языка и слизистой оболочки рта. В процессе эволюции вкус формировался как сенсорный механизм, способствующий выбору «хорошей» пищи, из чего следует, что вкусовые ощущения влияют на наши пищевые предпочтения. Кроме того, раздражение вкусовых рецепторов приводит к возникновению многочисленных врожденных (безусловных) рефлексов, управляющих деятельностью органов пищеварения. При этом в зависимости от свойств пищи секрет, выделяемый пищеварительными железами, может существенно изменять свой состав.

Вкусовые рецепторы – клетки, раздражение которых вызывает вкусовые ощущения. Большая часть их располагается на языке. Кроме того, вкусовые рецепторы расположены на задней стенке глотки, мягком небе и надгортаннике. Рецепторные клетки объединены во вкусовые почки (луковицы), а они собраны в три вида сосочков – грибовидные, желобовидные и листовидные.

Различные участки языка по-разному чувствительны к вкусовым модальностям. Основание языка, где преобладают желобовидные сосочки, наиболее чувствительны к горькому, кончик языка (на нем в основном грибовидные сосочки) – к сладкому, боковые части языка (листовидные сосочки) – к кислому и соленому.

Вкусовая почка (рис. 26) лежит в толще многослойного эпителия. Она имеет форму луковицы и состоит из опорных, рецепторных и базальных клеток. В каждой почке несколько десятков клеток. Почки не достигают поверхности слизистой оболочки и связаны с ней через небольшие каналы – вкусовые поры. При этом рецепторные клетки образуют на своей вершине микроворсинки, находящиеся в общей камере непосредственно под порой. Вкусовые рецепторы – самые короткоживущие сенсорные клетки организма. Продолжительность жизни каждой из них около 10 дней, после чего так же, как и в случае обонятельной системы, из базальной клетки формируется новый рецептор. У взрослого человека 9-10 тысяч вкусовых почек. С возрастом часть их атрофируется.

Вкусовые рецепторы – вторичночувствующие. Сенсорные нейроны, которые проводят вкусовую информацию в ЦНС, – это псевдоуниполярные нейроны, входящие в состав ганглиев лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) черепных нервов. Периферические отростки этих нейронов подходят к вкусовым рецепторам, и при достаточно сильном возбуждении рецепторов в ЦНС проводятся нервные импульсы. Вкусовые волокна оканчиваются на чувствительном ядре, расположенном в продолговатом мозге (ядро одиночного пути). Через это ядро поддерживается связь с безусловнорефлекторными центрами, осуществляющими простейшие рефлексы, например, слюноотделение, жевание, глотание. Горький вкус является сигналом для запуска ряда оборонительных реакций (выплевывание, рвота и т.п.).

Большая часть аксонов ядра одиночного пути перекрещивается, поднимается вверх к таламусу (где оканчивается на нейронах заднего вентрального ядра) и далее – к коре больших полушарий. В настоящее время выяснено, что вкусовые центры находятся в островковой доле коры, а также у нижнего конца центральной борозды (поле 43). Некоторое количество аксонов, идущих из продолговатого мозга, заканчивается в гипоталамусе. Они вносят свой вклад в управление уровнем пищевой и оборонительной мотиваций, генерацию положительных и отрицательных эмоций, а также определяют неосознанные пищевые предпочтения.

Выделяют пять основных вкусовых модальностей: сладкую, соленую, кислую, горькую и умами. Последняя модальность обозначается японским словом, обозначающим вкус глутамата натрия (хорошо выраженный мясной вкус). При изучении их особенностей применяют растворы различных веществ, которые капельно наносятся на разные участки языка. Как эталонное сладкое вещество применяют глюкозу, кислое – соляную кислоту, соленое – хлористый натрий (поваренная соль, NaCl), горькое – хинин. Каждая рецепторная клетка наиболее чувствительна к определенной вкусовой модальности, но отвечает и на другие виды вкусовой стимуляции (обычно значительно слабее, т.е. с более высоким порогом реакции).

«Сладкие», «горькие» и «умами» молекулы взаимодействуют с мембранными рецепторами, что в конечном итоге приводит к выбросу медиатора в синапсах между рецепторными клетками и волокнами сенсорных клеток и проведению нервных импульсов в ЦНС. Механизм генерации рецепторного потенциала при восприятии соленого и кислого вкуса отличается от обычного принципа работы хеморецепторов. В «соленых» рецепторных клетках присутствуют открытые натриевые каналы. Соленая пища содержит большое количество ионов Na + , поэтому он диффундирует (входит) внутрь вкусовых клеток, вызывая деполяризацию. Она в свою очередь приводит к выбросу медиатора. Кислый вкус вызывается большой концентрацией ионов водорода (Н +) в кислых продуктах. Входя в рецепторную клетку, они также вызывают деполяризацию.

Кроме вкусовых, в ротовой полости находятся также кожные рецепторы. В нормальных условиях целостное вкусовое восприятие формируется при их участии (определение консистенции пищи, ее температуры и т.п.). Более того, через тактильные рецепторы опосредуются такие, на первый взгляд, вкусовые ощущения, как ментоловое и жгучее (острое). В формирование вкусового восприятия вносит свой вклад и обонятельный анализатор. При нарушении обоняния (например, во время насморка) вкусовые ощущения значительно снижены.

Пороги чувствительности вкусовых рецепторов очень индивидуальны для разных людей (часть отличий генетически задана) и могут изменяться в зависимости от многих условий. Например, порог к хлористому натрию (поваренная соль) уменьшается при его удалении из пищи и увеличивается при беременности. Вкусовое ощущение зависит также от концентрации вещества. Так, максимально сладок 20% раствор сахара, максимально соленый 10% раствор хлористого натрия, максимально кислый 0,2% раствор соляной кислоты, максимально горький 0,1% раствор хинина. При дальнейшем повышении концентраций вкусовые ощущения уменьшаются. Зависят вкусовые ощущения и от температуры: «сладкие» рецепторы наиболее чувствительны при температуре пищи около 37°С, «соленые» – примерно при 10°С, при 0°С вкусовые ощущения исчезают.

Как и все остальные сенсорные системы, вкусовая способна адаптироваться к постоянно действующему стимулу, и при длительном возбуждении рецепторов их порог увеличивается. Адаптация к одному из вкусовых ощущений часто снижает пороги для остальных. Это явление называется вкусовым контрастом. Например, после ополаскивания рта слабо подсоленным раствором чувствительность к другим вкусовым модальностям увеличивается.

6.3. Внутренняя рецепция (висцерорецепция).

Висцерорецепторы – это часть интерорецепторов, которые находятся во внутренних органах и кровеносных сосудах. Благодаря им организм получает множество информации, необходимой для поддержания гомеостаза, т.е. постоянства внутренней среды. Так, в результате деятельности висцерорецепторов осуществляется регуляция дыхания, поддержание постоянного кровяного давления, выделение пищеварительных соков и т.д. Среди висцерорецепторов встречаются не только хеморецепторы, реагирующие на изменение состава внутренней среды организма, но и барорецепторы (рецепторы давления, например, на стенки сосудов), и терморецепторы.

Несмотря на широкое распространение таких рецепторов в организме, это наиболее скрытая от нас сенсорная система. Дело в том, что в большинстве случаев раздражители, действующие на висцерорецепторы, не осознаются, хотя наше самочувствие в значительной степени определяется информацией, получаемой через эту сенсорную систему.

Тем не менее раздражение некоторых висцерорецепторов может приводить к вполне осознаваемым ощущениям. Например, чувство голода и жажды возникает при изменении химического состава плазмы крови (рецепторы в гипоталамусе); появление токсинов в крови может запустить рвотный рефлекс (рецепторы в продолговатом мозге); при повышении давления на стенки мочевого пузыря возникают позывы к мочеиспусканию и т.д.

Система внутренней чувствительности – одна из самых древних сенсорных систем нашего организма. Она участвует в обеспечении всех жизненно важных функций. Поэтому не удивительно, что сигналы от этой системы запускают большое число врожденных реакций, замыкающихся на уровнях спинного, продолговатого, промежуточного мозга.

Как пример работы системы внутренней чувствительности рассмотрим регуляцию частоты дыхания. Между внутренней и наружной сонными артериями, снабжающими кровью голову, расположено так называемое каротидное тельце . В его состав входят волокна IX языкоглоточного нерва и особые гломусные клетки. Отростки нейронов и гломусные клетки образуют синапсы друг на друге. Понижение концентрации кислорода в крови (или повышение концентрации углекислого газа) деполяризует нервные окончания-рецепторы и вызывает увеличение частоты разрядов в волокнах IX нерва. Одновременно активируются гломусные клетки. Они не имеют отростков, но обладают всеми свойствами нейронов. Через специальный синапс гломусные клетки частично тормозят активность нервного волокна. Смысл этого торможения состоит в том, чтобы не дать частоте дыхательных движений подняться выше определенного уровня. Как известно, в покое ее величина составляет около 16 вдохов в минуту. Управляется этот процесс дыхательным центром в продолговатом мозгу. Именно к этому центру и подходят аксоны, несущие информацию от каротидного тельца. При возбуждении рецепторов (сигнал о недостатке кислорода) дыхательный центр также возбуждается и частота дыхания начинает расти – до 20-30 и даже 40 раз в минуту. Однако ритмика дыхательных движений имеет свой предел, и дальнейшее повышение частоты нежелательно. В этом случае глубина дыхания (т.е. количество вдыхаемого и выдыхаемого за один раз воздуха) начинает падать. В результате будет «перегоняться» не столько воздух, находящийся в легких и внешней среде, сколько заполняющий воздухоносные пути (трахею, бронхи и др.). Это снижает общую эффективность дыхания. Для предотвращения данного явления и служат гломусные клетки, ограничивающие возбуждение дыхательного центра.

Итак, мы рассмотрели работу различных сенсорных систем организма человека. Каждая из них поставляет ЦНС свой особый тип информации, описывающий как наше собственное состояние, так и состояние внешней среды. В ЦНС эта информация анализируется, из ее потока выделяются наиболее существенные компоненты.

Следующий шаг – объединение (синтез) сигналов от различных анализаторов и формирование целостного сенсорного образа внешнего мира. Это уже функция не сенсорных, а ассоциативных зон коры больших полушарий. Именно в таком «синтезированном» виде информация от органов чувств используется для планирования и реализации действий – т.е. для организации адекватного поведения в ответ на собственные потребности и изменения, происходящие в окружающем мире.

Список литературы

А.С.Батуев. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. Изд-во «Питер», Санкт-Петербург, 2006 г.

И.В.Вартанян. Физиология сенсорных систем. Руководство. Изд-во «Лань». Санкт-Петербург, 1999 г.

К.Смит. Биология сенсорных систем. БИНОМ. Лаборатория знаний. М., 2005 г.

Физиология центральной нервной системы и сенсорных систем. Хрестоматия. Издание Московского психолого-социального института. Москва-Воронеж, 1999 г.

Физиология человека. Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. В 3-х томах. Том I. М., Изд-во «Мир», 1996.

Н.А.Фонсова, В.А.Дубынин. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы. Издание МЭЛИ, 2002 г.

Введение……………………………………………………

1. Общие принципы организации сенсорных систем

1.1. Рецепторы ………………………………………..

1.2. Основные принципы кодирования и передачи сенсорной информации ……………………………

1.2.1. Кодирование характеристик сигнала на уровне рецептора ……………………………………

1.2.2. Основные принципы передачи сенсорного сигнала в ЦНС ………………………..

1.3. Восприятие сенсорной информации ……….

2. Зрительная сенсорная система ……………………….

2.1. Орган зрения ………………………………………

2.1.1. Оболочки глаза ………………………….

2.1.2. Внутреннее ядро глаза ………………..

2.1.3. Анатомия и физиология сетчатки …..

2.2. Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы ………………………………………………………….

2.3. Корковый отдел зрительной сенсорной системы

2.4. Движения глаз ………………………………………

3. Слуховая сенсорная система ………………………………

3.1. Орган слуха …………………………………………

3.1.1. Наружное и среднее ухо …………………

3.1.2. Внутреннее ухо …………………………. 3.2. Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы …………………

3.3. Корковый отдел слуховой сенсорной системы..

4. Вестибулярная сенсорная система ……………………….

5. Соматическая чувствительность ………………………..

5. 1. Кожная сенсорная система ……………………….

5.2. Мышечная сенсорная система ……………………

6. Сенсорные системы с рецепторами химической чувствительности (хеморецепторами)

6.1. Обонятельная сенсорная система ………………..

6.2. Вкусовая сенсорная система ………………………

6.3. Внутренняя рецепция (висцерорецепция) …….

Список литературы …………………………………………..