Transportul substantelor in si in afara celulei, precum si intre citoplasma si diverse organite subcelulare (mitocondrii, nucleu etc.) este asigurat de membrane. Dacă membranele ar fi o barieră solidă, atunci spațiul intracelular ar fi inaccesibil nutrienților, iar produsele reziduale nu ar putea fi îndepărtate din celulă. În același timp, cu permeabilitate completă, acumularea anumitor substanțe în celulă ar fi imposibilă. Proprietățile de transport ale membranei sunt caracterizate semi-permeabilitate : unii compuși pot pătrunde prin ea, în timp ce alții nu pot:

Permeabilitatea membranei pentru diferite substanțe

Una dintre funcțiile principale ale membranelor este reglarea transferului de substanțe. Există două moduri de a transporta substanțe prin membrană: pasiv Şi activ transport:

Transportul substanțelor prin membrane

Transport pasiv. Dacă o substanță trece printr-o membrană dintr-o zonă de concentrație mare la o concentrație scăzută (adică, de-a lungul gradientului de concentrație al acestei substanțe) fără ca celula să consume energie, atunci un astfel de transport se numește pasiv sau difuziune . Există două tipuri de difuzie: simplu Şi ușoară .

Difuziune simplă caracteristice moleculelor neutre mici (H2O, CO2, O2), precum și substanțelor organice hidrofobe cu greutate moleculară mică. Aceste molecule pot trece fără nicio interacțiune cu proteinele membranei prin porii sau canalele membranei atâta timp cât se menține gradientul de concentrație.

Difuzare facilitată. Caracteristică moleculelor hidrofile care sunt transportate prin membrană și de-a lungul unui gradient de concentrație, dar cu ajutorul unor proteine ​​membranare speciale - purtători. Difuzia facilitată, spre deosebire de difuzia simplă, se caracterizează printr-o selectivitate ridicată, deoarece proteina transportor are un centru de legare complementar substanței transportate, iar transferul este însoțit de modificări conformaționale ale proteinei. Un posibil mecanism de difuzie facilitată ar putea fi următorul: o proteină de transport ( translocaza ) leagă o substanță, apoi se apropie de partea opusă a membranei, eliberează această substanță, își ia conformația inițială și este din nou gata să îndeplinească funcția de transport. Se știe puțin despre cum se mișcă proteina în sine. Un alt mecanism posibil de transport implică participarea mai multor proteine ​​transportoare. În acest caz, compusul legat inițial în sine se deplasează de la o proteină la alta, legându-se secvenţial cu una sau cealaltă proteină până când ajunge pe partea opusă a membranei.

Transport activ apare atunci când transportul are loc în raport cu un gradient de concentrație. Un astfel de transfer necesită cheltuieli de energie din partea celulei. Transportul activ servește la acumularea de substanțe în interiorul celulei. Sursa de energie este adesea APR. Pentru transportul activ, pe lângă o sursă de energie, este necesară participarea proteinelor membranare. Unul dintre sistemele de transport active din celulele animale este responsabil pentru transportul ionilor de Na+ și K+ prin membrana celulară. Acest sistem se numește Na+ - K+ - pompă. Este responsabil pentru menținerea compoziției mediului intracelular, în care concentrația de K+ este mai mare decât Na+:

Mecanismul de acțiune al Na+, K+-ATPazei

Gradientul de concentrație de potasiu și sodiu este menținut prin transferul de K+ în celulă și Na+ afară. Ambele transporturi au loc împotriva gradientului de concentrație. Această distribuție a ionilor determină conținutul de apă din celule, excitabilitatea celulelor nervoase și a celulelor musculare și alte proprietăți ale celulelor normale. Pompa de Na+,K+ este o proteină - transport regiunea Asia-Pacific . Molecula acestei enzime este un oligomer și pătrunde în membrană. În timpul întregului ciclu de funcționare a pompei, trei ioni Na+ sunt transferați de la celulă la substanța intercelulară, iar doi ioni K+ sunt transferați în direcția opusă. Aceasta folosește energia moleculei de ATP. Există sisteme de transport pentru transferul ionilor de calciu (Ca2+ - ATPaze), pompe de protoni (H+ - ATPaze), etc. Simport Acesta este transferul activ al unei substanțe peste o membrană, realizat de energia gradientului de concentrație al unei alte substanțe. Transport ATPaza în acest caz are centre de legare pentru ambele substanțe. Antiport este mișcarea unei substanțe față de gradientul său de concentrație. În acest caz, o altă substanță se mișcă în direcția opusă de-a lungul gradientului său de concentrație. Simport Şi antiport poate apărea în timpul absorbției aminoacizilor din intestin și reabsorbției glucozei din urina primară. În acest caz, se utilizează energia gradientului de concentrație al ionilor de Na+ creat de Na+, K+-ATPaza.

LA proteine ​​membranare Acestea includ proteine ​​care sunt încorporate în sau asociate cu membrana celulară sau membrana unui organel celular. Aproximativ 25% din toate proteinele sunt proteine ​​membranare.

[spectacol]

Clasificare[modifica | editați textul wiki]

Proteinele de membrană pot fi clasificate după principii topologice sau biochimice. Clasificarea topologică se bazează pe câte ori traversează proteina stratul dublu lipidic. În conformitate cu acest criteriu, proteinele sunt împărțite în monotopic, bitopicŞi politopic:

· monotopic proteinele interacționează cu o suprafață a membranei și nu o traversează;

· bitopic penetrează membrana și interacționează cu ambele suprafețe ale acesteia;

· politopic pătrunde membrana de mai multe ori (interacțiuni multiple cu lipidele).

Este clar că primul aparțin proteinelor periferice, iar al doilea și al treilea integral.

Diverse categorii de proteine ​​politopice. Legarea membranei datorită (1) unei singure elice alfa transmembranare, (2) elicelor alfa transmembranare multiple, (3) unei structuri beta-sheet.

Diverse categorii de proteine ​​monotopice integrale. Legarea la membrană datorită (1) unei elice alfa amfipatice paralele cu planul membranei, (2) unei bucle hidrofobe, (3) unui reziduu de acid gras legat covalent, (4) interacțiunii electrostatice (directă sau mediată de calciu) .

Clasificare topologică[modifica | editați textul wiki]

În raport cu membrana, proteinele membranare sunt împărțite în poli- și monotopice.

· Proteine ​​politopice sau transmembranare pătrund complet membrana și astfel interacționează cu ambele părți ale stratului dublu lipidic. De obicei, fragmentul de proteină transmembranară este o helix alfa constând din aminoacizi hidrofobi (posibil de la 1 la 20 de astfel de fragmente). Numai în bacterii, precum și în mitocondrii și cloroplaste, fragmentele transmembranare pot fi organizate ca o structură beta-sheet (de la 8 la 22 de ture ale lanțului polipeptidic).

· Proteine ​​monotopice integraleînglobat permanent în stratul dublu lipidic, dar conectat la membrană doar pe o parte, fără a pătrunde pe partea opusă.

Clasificare biochimică[modifica | editați textul wiki]

Conform clasificării biochimice, proteinele membranare sunt împărțite în integralăŞi periferic.

· Proteine ​​membranare integrale ferm încorporat în membrană și poate fi îndepărtat din mediul lipidic doar cu ajutorul detergenților sau solvenților nepolari. În raport cu stratul dublu lipidic, proteinele integrale pot fi politopice transmembranare sau monotopice integrale.

· Proteinele membranei periferice sunt proteine ​​monotopice. Ele sunt fie slab legate de membrana lipidică, fie se asociază cu proteine ​​integrale din cauza forțelor hidrofobe, electrostatice sau a altor forțe necovalente. Astfel, spre deosebire de proteinele integrale, ele se disociază de membrană atunci când sunt tratate cu o soluție apoasă adecvată (de exemplu, pH scăzut sau ridicat, concentrație mare de sare sau un agent haotrop). Această disociere nu necesită ruperea membranei.

Proteinele de membrană pot fi integrate în membrană datorită reziduurilor de acid gras sau prenil sau glicozilfosfatidilinozitol atașat la proteină în timpul modificării lor post-translaționale.

7) Partea glucidă a glicolipidelor și glicoproteinelor membranei plasmatice este întotdeauna situată pe suprafața exterioară a membranei, în contact cu substanța intercelulară. Carbohidrații din membrana plasmatică acționează ca liganzi specifici pentru proteine. Ele formează locuri de recunoaștere de care se atașează anumite proteine; proteina atașată poate modifica starea funcțională a celulei.

Funcțiile carbohidraților.

În membrana exterioară a globulelor roșii, unele polizaharide conțin acid N-acetilneuraminic la capetele lanțurilor lor. Dacă eritrocitele sunt izolate din sânge, tratate in vitro cu neuraminidază, care scindează acidul N-acetilneuraminic din carbohidrații din membrană și reintroduse în sângele aceluiași animal, se constată că timpul de înjumătățire al acestor eritrocite în sânge scade cu câteva ori: sunt reținute în splină și distruse . După cum sa dovedit, celulele splinei au un receptor care recunoaște carbohidrații, care și-au pierdut reziduurile terminale de acid neuraminic. Este posibil ca un astfel de mecanism să asigure selecția celulelor roșii „îmbătrânite” de către splină și distrugerea lor.
Se știe că într-o suspensie de celule izolate din orice țesut, după un timp se formează agregate celulare și fiecare agregat, de regulă, conține celule de același tip. De exemplu, într-o suspensie de celule obținute din gastrula se formează trei tipuri de agregate: fiecare dintre ele conține celule aparținând aceluiași strat germinativ- ectoderm, mezoderm sau endoderm. Recunoașterea între celule este asigurată, în special, de interacțiunea carbohidraților membranari ai unei celule cu proteinele receptor ale altei celule (Fig. 9.39). Aceste mecanisme de recunoaștere pot fi implicate în procese precum histogeneza și morfogeneza. Cu toate acestea, există și alte mecanisme care asigură contactele intercelulare.
Polizaharidele membranei celulare, împreună cu proteinele, acționează ca antigeni în timpul dezvoltării imunității celulare, inclusiv în timpul respingerii transplantului. Ele servesc, de asemenea, ca locuri de recunoaștere atunci când sunt infectate cu viruși și microorganisme patogene. De exemplu, atunci când un virus gripal intră într-o celulă, acesta se atașează mai întâi de membrana sa, interacționând cu o polizaharidă cu o anumită structură.

8) membranele celulare au permeabilitate selectivă: glucoza, aminoacizii, acizii grași, glicerolul și ionii difuzează încet prin ele, iar membranele în sine, într-o anumită măsură, reglează activ acest proces - unele substanțe trec, dar altele nu. Există patru mecanisme principale de intrare a substanțelor în celulă sau îndepărtarea lor din celulă în exterior: difuzia, osmoza, transportul activ și exo- sau endocitoza. Primele două procese sunt de natură pasivă, adică nu necesită energie; ultimele două sunt procese active asociate cu consumul de energie.

Permeabilitatea selectivă a membranei în timpul transportului pasiv se datorează unor canale speciale - proteine ​​integrale. Ele pătrund prin membrană, formând un fel de trecere. Elementele K, Na și Cl au propriile lor canale. În raport cu gradientul de concentrație, moleculele acestor elemente se deplasează în interior și în afara celulei. Când sunt iritate, canalele ionice de sodiu se deschid și are loc un aflux brusc de ioni de sodiu în celulă. În acest caz, apare un dezechilibru al potențialului membranei. După care se reface potențialul de membrană. Canalele de potasiu sunt întotdeauna deschise, permițând ionilor de potasiu să intre încet în celulă.

ŞI activ transport. Transportul pasiv are loc fără consum de energie de-a lungul unui gradient electrochimic. Cele pasive includ difuzia (simpla si facilitata), osmoza, filtrarea. Transportul activ necesită energie și are loc împotriva concentrației sau a gradienților electrici.
Transport activ
Acesta este transportul de substanțe contrar concentrației sau gradienților electrici, care are loc odată cu cheltuirea energiei. Se face o distincție între transportul activ primar, care necesită energia ATP, și secundar (crearea gradienților de concentrație ionică pe ambele părți ale membranei datorită ATP, iar energia acestor gradienți este utilizată pentru transport).
Transportul activ primar este utilizat pe scară largă în organism. Este implicat în crearea unei diferențe de potențial electric între părțile interioare și exterioare ale membranei celulare. Cu ajutorul transportului activ se creează diferite concentrații de Na +, K +, H +, SI "" și alți ioni în mijlocul celulei și în lichidul extracelular.
Transportul Na+ și K+ a fost mai bine studiat - Na+, -K + -Hacoc. Acest transport are loc cu participarea unei proteine ​​globulare cu o greutate moleculară de aproximativ 100.000. Proteina are trei situsuri de legare Na + pe suprafața interioară și două locuri de legare K + pe suprafața exterioară. Se observă activitate ridicată a ATPazei pe suprafața interioară a proteinei. Energia generată în timpul hidrolizei ATP duce la modificări conformaționale ale proteinei și, în același timp, trei ioni Na + sunt îndepărtați din celulă și doi ioni K + sunt introduși în ea Cu ajutorul unei astfel de pompe, a concentrația mare de Na + este creată în lichidul extracelular și o concentrație mare de K + - în lichidul celular.
Recent, au fost studiate intens pompele de Ca2+, datorită cărora concentrația de Ca2+ în celulă este de zeci de mii de ori mai mică decât în ​​afara acesteia. Există pompe de Ca2+ în membrana celulară și în organele celulare (reticul sarcoplasmatic, mitocondrii). Pompele de Ca2+ funcționează și datorită unei proteine ​​purtătoare din membrane. Această proteină are activitate mare de ATPază.
Transport activ secundar. Datorită transportului activ primar, în afara celulei se creează o concentrație mare de Na +, apar condiții pentru difuzarea Na + în celulă, dar împreună cu Na + pot intra în ea și alte substanțe. Acest transport este direcționat într-o singură direcție și se numește simport. În caz contrar, intrarea Na + stimulează ieșirea unei alte substanțe din celulă acestea sunt două fluxuri direcționate în direcții diferite - un antiport;
Un exemplu de simbol ar fi transportul de glucoză sau aminoacizi împreună cu Na +. Proteina purtătoare are două situsuri pentru legarea Na + și pentru legarea glucozei sau aminoacizilor. Au fost identificate cinci proteine ​​distincte care leagă cinci tipuri de aminoacizi. Sunt cunoscute și alte tipuri de simport - transportul N + împreună cu în celulă, K + și Cl- din celulă etc.
În aproape toate celulele există un mecanism antiport - Na + intră în celulă, iar Ca2 + o părăsește, sau Na + intră în celulă și H + iese din ea.
Mg2 +, Fe2 +, HCO3- și multe alte substanțe sunt transportate activ prin membrană.
Pinocitoza este unul dintre tipurile de transport activ. Constă în faptul că unele macromolecule (în principal proteine, ale căror macromolecule au un diametru de 100-200 nm) se leagă de receptorii membranari. Acești receptori sunt specifici pentru diferite proteine. Atașarea lor este însoțită de activarea proteinelor contractile ale celulei - actina și miozina, care formează și închid o cavitate cu această proteină extracelulară și o cantitate mică de lichid extracelular. În acest caz, se formează o veziculă pinocitotică. Ea secretă enzime care hidrolizează această proteină. Produsele de hidroliză sunt absorbite de celule. Pinocitoza necesită energie ATP și prezența Ca2+ în mediul extracelular.
Astfel, există multe tipuri de transport de substanțe prin membranele celulare. Pe diferite părți ale celulei (în membranele apicale, bazale, laterale) pot apărea diverse tipuri transport. Un exemplu în acest sens ar fi procesele care au loc în

Schimbul de diferite substanțe și energie între celulă și mediul extern este vital o conditie necesara existența acestuia.

Pentru a menține consistența compozitia chimicași proprietățile citoplasmei în condițiile în care există diferențe semnificative în compoziția chimică și proprietățile mediului extern și citoplasma celulei, trebuie să existe special mecanisme de transport , deplasând selectiv substanțele prin.

În special, celulele trebuie să aibă mecanisme pentru a furniza oxigen și nutrienți din mediu și pentru a elimina metaboliții din acesta. Gradienții de concentrație a diferitelor substanțe există nu numai între celulă și mediul extern, ci și între organele celulare și citoplasmă, iar fluxurile de transport ale substanțelor sunt observate între diferitele compartimente ale celulei.

De o importanță deosebită pentru perceperea și transmiterea semnalelor informaționale este menținerea diferenței transmembranare în concentrațiile ionilor minerali. Na+, K+, Ca2+. Celula cheltuiește o parte semnificativă din energia sa metabolică pentru menținerea gradienților de concentrație ai acestor ioni. Energia potențialelor electrochimice stocate în gradienții de ioni asigură disponibilitatea constantă a membranei plasmatice celulare de a răspunde la stimuli. Intrarea calciului în citoplasmă din mediul intercelular sau din organele celulare asigură răspunsul multor celule la semnalele hormonale, controlează eliberarea neurotransmițătorilor și declanșează.

Orez. Clasificarea tipurilor de transport

Pentru a înțelege mecanismele de tranziție a substanțelor prin membranele celulare, este necesar să se țină seama atât de proprietățile acestor substanțe, cât și de proprietățile membranelor. Substanțele transportate diferă în ceea ce privește greutatea moleculară, transferul de sarcină, solubilitatea în apă, lipide și o serie de alte proprietăți. Plasma și alte membrane sunt reprezentate de suprafețe mari de lipide, prin care se difuzează ușor substanțele nepolare liposolubile și prin care nu trec substanțele solubile în apă și de natură polară. Pentru mișcarea transmembranară a acestor substanțe este necesară prezența unor canale speciale în membranele celulare. Transportul moleculelor de substanțe polare devine mai dificil atunci când dimensiunea și sarcina acestora cresc (în acest caz, sunt necesare mecanisme de transport suplimentare). Transferul de substanțe împotriva concentrației și a altor gradienți necesită, de asemenea, participarea unor purtători speciali și cheltuieli de energie (Fig. 1).

Orez. 1. Difuzia simplă, facilitată și transportul activ al substanțelor prin membranele celulare

Pentru mișcarea transmembranară a compușilor cu molecule înalte, a particulelor supramoleculare și a componentelor celulare care nu sunt capabile să pătrundă prin canalele membranare, se folosesc mecanisme speciale - fagocitoză, pinocitoză, exocitoză, transport prin spații intercelulare. Astfel, mișcarea transmembranară a diferitelor substanțe poate fi efectuată folosind moduri diferite, care sunt de obicei subdivizate pe baza participării transportatorilor speciali la ele și a consumului de energie. Există transport pasiv și activ prin membranele celulare.

Transport pasiv— transfer de substanțe printr-o biomembrană de-a lungul unui gradient (concentrație, osmotic, hidrodinamic etc.) și fără consum de energie.

Transport activ- transfer de substante printr-o biomembrana contra gradient si cu consum de energie. La om, 30-40% din toată energia generată în timpul reacțiilor metabolice este cheltuită pentru acest tip de transport. In rinichi, 70-80% din oxigenul consumat merge catre transportul activ.

Transportul pasiv de substanțe

Sub transport pasivînțelegeți transferul unei substanțe prin membrane de-a lungul diferitelor gradienți (potențial electrochimic, concentrația unei substanțe, câmp electric, presiune osmotică etc.), care nu necesită cheltuieli directe de energie pentru implementarea sa. Transportul pasiv al substanțelor poate avea loc prin difuzie simplă și facilitată. Se știe că sub difuziuneînțelegerea mișcărilor haotice ale particulelor de materie în diverse medii, cauzate de energia vibrațiilor sale termice.

Dacă molecula unei substanțe este neutră din punct de vedere electric, atunci direcția de difuzie a acestei substanțe va fi determinată numai de diferența (gradient) în concentrațiile substanței în medii separate de o membrană, de exemplu, în exteriorul și în interiorul celulei sau între compartimentele sale. Dacă molecula sau ionii unei substanțe poartă o sarcină electrică, atunci difuzia va fi influențată atât de diferența de concentrație, de cantitatea de sarcină a acestei substanțe, cât și de prezența și semnul sarcinilor pe ambele părți ale membranei. Suma algebrică a forțelor de concentrare și a gradienților electrici pe membrană determină mărimea gradientului electrochimic.

Difuziune simplă efectuată din cauza prezenței gradientelor de concentrație a unei anumite substanțe, a sarcinii electrice sau a presiunii osmotice între părțile laterale ale membranei celulare. De exemplu, conținutul mediu de ioni de Na+ în plasma sanguină este de 140 mmol/l, iar în eritrocite este de aproximativ 12 ori mai mic. Această diferență de concentrație (gradient) creează o forță motrice care permite sodiului să treacă de la plasmă la celulele roșii din sânge. Cu toate acestea, rata unei astfel de tranziții este scăzută, deoarece membrana are o permeabilitate foarte scăzută la ionii Na +. Permeabilitatea acestei membrane la potasiu este mult mai mare. Procesele de difuzie simplă nu consumă energia metabolismului celular.

Viteza de difuzie simplă este descrisă de ecuația Fick:

dm/dt = -kSΔC/x,

Unde dm/ dt- cantitatea de substanță care se difuzează pe unitatea de timp; la - coeficient de difuzie care caracterizează permeabilitatea membranei pentru o substanță difuză; S- suprafata de difuzie; ΔС— diferența de concentrație a substanței pe ambele părți ale membranei; X— distanța dintre punctele de difuzie.

Din analiza ecuației de difuzie, este clar că viteza de difuzie simplă este direct proporțională cu gradientul de concentrație al unei substanțe între părțile laterale ale membranei, permeabilitatea membranei pentru o anumită substanță și aria suprafeței difuzie.

Evident, cea mai ușoară modalitate de deplasare prin membrană prin difuzie vor fi acele substanțe a căror difuzie are loc atât de-a lungul unui gradient de concentrație, cât și de-a lungul unui gradient de câmp electric. Cu toate acestea o condiție importantă pentru difuzia substantelor prin membrane sunt proprietăți fizice membrana și, în special, permeabilitatea acesteia la materie. De exemplu, ionii de Na+, a căror concentrație este mai mare în exteriorul celulei decât în ​​interiorul acesteia, iar suprafața interioară a membranei plasmatice este încărcată negativ, ar trebui să difuzeze cu ușurință în celulă. Cu toate acestea, viteza de difuzie a ionilor Na+ prin membrana plasmatică a unei celule în repaus este mai mică decât cea a ionilor K+, care difuzează de-a lungul gradientului de concentrație în afara celulei, deoarece permeabilitatea membranei în condiții de repaus pentru ionii K+ este mai mare decât pentru ionii Na+.

Deoarece radicalii de hidrocarburi ai fosfolipidelor care formează stratul dublu al membranei au proprietăți hidrofobe, substanțele de natură hidrofobă, în special cele ușor solubile în lipide (steroizi, hormoni tiroidieni, unele medicamente etc.), pot difuza ușor prin membrană. Substanțe cu conținut molecular scăzut de natură hidrofilă, ionii minerali difuzează prin canalele ionice pasive ale membranelor formate din molecule de proteine ​​formatoare de canale și, eventual, prin defecte de împachetare în membrana moleculelor de fosfolipide care apar și dispar în membrană ca urmare a fluctuatii termice.

Difuzia substanțelor în țesuturi poate avea loc nu numai prin membranele celulare, ci și prin alte structuri morfologice, de exemplu, din salivă în țesutul dentinar al dintelui prin smalțul său. În acest caz, condițiile de difuzie rămân aceleași ca prin membranele celulare. De exemplu, pentru difuzia oxigenului, glucozei și ionilor minerali din salivă în țesutul dentar, concentrația lor în salivă trebuie să depășească concentrația în țesutul dentar.

În condiții normale, moleculele polare nepolare și neutre din punct de vedere electric pot trece prin bistratul fosfolipidic în cantități semnificative prin difuzie simplă. Transportul unor cantități semnificative de alte molecule polare este realizat de proteinele purtătoare. Dacă tranziția transmembranară a unei substanțe necesită participarea unui purtător, atunci în loc de termenul „difuzie” termenul este adesea folosit. transportul unei substanțe prin membrană.

Difuzare facilitată, la fel ca simpla „difuzie” a unei substanțe, are loc de-a lungul gradientului său de concentrație, dar spre deosebire de difuzia simplă, o moleculă de proteină specifică, un purtător, este implicată în transferul unei substanțe prin membrană (Fig. 2).

Difuzare facilitată este un tip de transport pasiv al ionilor prin membranele biologice, care se realizează de-a lungul unui gradient de concentrație folosind un purtător.

Transferul unei substanțe folosind o proteină purtătoare (transportor) se bazează pe capacitatea acestei molecule proteice de a se integra în membrană, pătrunzând în ea și formând canale umplute cu apă. Purtătorul se poate lega reversibil de substanța transportată și în același timp își poate schimba reversibil conformația.

Se presupune că proteina purtătoare este capabilă să fie în două stări conformaționale. De exemplu, într-o stare O această proteină are o afinitate pentru substanța transportată, locurile sale de legare a substanței sunt întoarse spre interior și formează un por deschis pe o parte a membranei.

Orez. 2. Difuzare facilitată. Descrierea in text

După ce a contactat substanța, proteina purtătoare își schimbă conformația și intră în stare 6 . În timpul acestei transformări conformaționale, purtătorul își pierde afinitatea pentru substanța transportată, este eliberat din legătura sa cu purtătorul și este mutat într-un por de cealaltă parte a membranei. După aceasta, proteina revine la starea a din nou. Acest transfer al unei substanțe de către o proteină transportoare peste o membrană se numește uniport.

Prin difuzie facilitată, substanțele cu molecularitate scăzută, cum ar fi glucoza, pot fi transportate din spațiile interstițiale în celule, din sânge în creier, unii aminoacizi și glucoza pot fi reabsorbite din urina primară în sânge în tubii renali și aminoacizi. iar monozaharidele pot fi absorbite din intestin. Viteza de transport a substanțelor prin difuzie facilitată poate ajunge până la 108 particule pe secundă prin canal.

Spre deosebire de viteza de transfer a unei substanțe prin difuzie simplă, care este direct proporțională cu diferența de concentrații pe ambele părți ale membranei, viteza de transfer a unei substanțe în timpul difuziei facilitate crește proporțional cu creșterea diferenței. în concentrații ale substanței până la o anumită valoare maximă, peste care nu crește, în ciuda creșterii diferenței de concentrație a substanței de-a lungul ambelor părți ale membranei. Atingerea vitezei (saturației) maxime de transfer în procesul de difuzie facilitată se explică prin faptul că la viteză maximă sunt implicate în transfer toate moleculele proteinelor purtătoare.

Difuziunea schimbului- cu acest tip de transport de substante se poate produce un schimb de molecule ale aceleiasi substante situate pe laturi diferite ale membranei. Concentrația substanței pe fiecare parte a membranei rămâne neschimbată.

Un tip de difuzie de schimb este schimbul unei molecule a unei substanțe cu una sau mai multe molecule ale unei alte substanțe. De exemplu, în celulele musculare netede ale vaselor de sânge și bronhiilor, în miocitele contractile ale inimii, una dintre modalitățile de a elimina ionii de Ca 2+ din celule este schimbarea acestora cu ioni de Na+ extracelulari. Pentru fiecare trei ioni Na+ intrați, un ion Ca 2+ este îndepărtat din celulă. Se creează o mișcare interdependentă (cuplată) a Na+ și Ca2+ prin membrană în direcții opuse (acest tip de transport se numește antiport). Astfel, celula este eliberată de excesul de ioni de Ca 2+, care este o condiție necesară pentru relaxarea miocitelor netede sau a cardiomiocitelor.

Transport activ de substanțe

Transport activ prin intermediul substanțelor este transferul de substanțe împotriva gradienților lor, realizat cu cheltuirea energiei metabolice. Acest tip de transport diferă de transportul pasiv prin faptul că transportul are loc nu de-a lungul unui gradient, ci împotriva gradienților de concentrație ai unei substanțe și utilizează energia ATP sau alte tipuri de energie pentru crearea cărora ATP a fost cheltuit anterior. Dacă sursa directă a acestei energii este ATP, atunci un astfel de transfer se numește activ primar. Dacă energia (concentrație, gradienți chimici, electrochimici) stocată anterior datorită funcționării pompelor ionice care consumau ATP este utilizată pentru transport, atunci un astfel de transport se numește activ secundar, precum și conjugat. Un exemplu de transport activ secundar cuplat este absorbția glucozei în intestin și reabsorbția acesteia în rinichi, cu participarea ionilor de Na și a transportorilor GLUT1.

Datorită transportului activ, forțele nu numai de concentrare, ci și electrice, electrochimice și alte gradienți ai unei substanțe pot fi depășite. Ca exemplu de funcționare a transportului activ primar, putem considera funcționarea pompei Na+ -, K+ -.

Transferul activ al ionilor de Na + și K + este asigurat de o enzimă proteică - Na + -, K + -ATPaza, care este capabilă să descompună ATP.

Proteina Na K-ATPaza se găsește în membrana citoplasmatică a aproape tuturor celulelor corpului, reprezentând 10% sau mai mult din conținutul total de proteine ​​din celulă. Mai mult de 30% din energia metabolică totală a celulei este cheltuită pentru funcționarea acestei pompe. Na + -, K + -ATPaza poate fi în două stări conformaționale - S1 și S2. În starea S1, proteina are o afinitate pentru ionul de Na și 3 ioni de Na sunt atașați la trei situsuri de legare cu afinitate ridicată în fața celulei. Adăugarea ionului Na” stimulează activitatea ATPazei și, ca urmare a hidrolizei ATP, Na+ -, K+ -ATPaza este fosforilată datorită transferului unei grupări fosfat la aceasta și realizează o tranziție conformațională de la starea S1 la S2. stare (Fig. 3).

Ca urmare a modificărilor în structura spațială a proteinei, locurile de legare pentru ionii de Na se îndreaptă spre suprafața exterioară a membranei. Afinitatea situsurilor de legare pentru ionii de Na+ scade brusc și, după ce a fost eliberată din legătura cu proteina, este transferată în spațiul extracelular. În starea conformațională S2, afinitatea centrelor Na+ -, K-ATPazei pentru ionii K crește și aceștia atașează doi ioni K din mediul extracelular. Adăugarea de ioni K determină defosforilarea proteinei și tranziția conformațională inversă a acesteia de la starea S2 la starea S1. Odată cu rotația centrelor de legare la suprafața interioară a membranei, doi ioni K sunt eliberați din legătura lor cu purtătorul și sunt transferați în interior. Astfel de cicluri de transfer sunt repetate la o rată suficientă pentru a menține într-o celulă în repaus distribuția inegală a ionilor de Na+ și K+ în celulă și mediul intercelular și, în consecință, pentru a menține o diferență de potențial relativ constantă pe membrana celulelor excitabile.

Orez. 3. Reprezentarea schematică a funcționării pompei Na+ -, K + -

Substanța strofantină (ouabain), izolată din planta de vulpe, are capacitatea specifică de a bloca pompa de Na + -, K + -. După introducerea lui în organism, ca urmare a blocării pompării ionului Na+ din celulă, se observă o scădere a eficienței mecanismului de schimb Na+ -, Ca 2 și acumularea ionilor de Ca 2+ în cardiomiocitele contractile. Acest lucru duce la creșterea contracției miocardice. Medicamentul este utilizat pentru a trata insuficiența funcției de pompare a inimii.

Pe lângă Na "-, K + -ATPaza, există alte câteva tipuri de ATPaze de transport, sau pompe de ioni. Printre acestea, o pompă care transportă gaze de hidrogen (mitocondriile celulare, epiteliul tubular renal, celulele parietale ale stomacului); calciu pompe (stimulator cardiac și celule contractile ale inimii, celule musculare ale mușchilor striați și netezi, de exemplu, în celulele mușchilor scheletici și a miocardului, proteina Ca 2+ -ATPaza este încorporată în membranele reticulului sarcoplasmatic și, datorită). la activitatea sa, menține o concentrație mare de ioni de Ca 2+ în celulele sale intracelulare (cisterne, tubuli longitudinali ai reticulului sarcoplasmatic).

În unele celule, forțele diferenței de potențial electric transmembranar și gradientului de concentrație de sodiu, care rezultă din funcționarea pompei Na+, Ca 2+, sunt utilizate pentru a efectua tipuri active secundare de transfer de substanță prin membrana celulară.

Transport activ secundar caracterizată prin faptul că transferul unei substanțe prin membrană se realizează datorită gradientului de concentrație al unei alte substanțe, care a fost creat prin mecanismul de transport activ cu cheltuirea energiei ATP. Există două tipuri de transport activ secundar: simport și antiport.

Simport numit transfer de substanță, care este asociat cu transferul simultan al altei substanțe în aceeași direcție. Mecanismul de simport transportă iodul din spațiul extracelular la tirocitele glandei tiroide, glucoza și aminoacizii atunci când sunt absorbiți din intestinul subțire în enterocite.

Antiport numit transfer de substanță, care este asociat cu transferul simultan al altei substanțe, dar în sens invers. Un exemplu de mecanism de transfer antiportor este opera schimbătorului de Na + -, Ca 2+ - menționat anterior în cardiomiocite, mecanism de schimb de K + -, H + - în epiteliul tubilor renali.

Din exemplele de mai sus este clar că transportul activ secundar se realizează prin utilizarea forțelor de gradient ale ionilor Na+ sau ionilor K+. Ionul Na+ sau ionul K se deplasează prin membrană spre concentrația sa mai mică și trage cu el o altă substanță. În acest caz, se utilizează de obicei o proteină purtătoare specifică încorporată în membrană. De exemplu, transportul aminoacizilor și glucozei atunci când sunt absorbiți din intestinul subțire în sânge are loc datorită faptului că proteina purtătoare a membranei a epiteliului peretelui intestinal se leagă de aminoacid (glucoză) și Na + ion și abia apoi își schimbă poziția în membrană în așa fel încât să transporte aminoacidul (glucoză) și ionul Na+ în citoplasmă. Pentru a efectua un astfel de transport, este necesar ca concentrația ionului Na+ în afara celulei să fie mult mai mare decât în ​​interior, ceea ce este asigurat de munca constantă a Na+, K+ - ATPazei și cheltuirea energiei metabolice.

Transportul activ al substanțelor are loc în raport cu gradientul total (general). Aceasta înseamnă că transferul unei substanțe are loc din locuri cu o valoare mai mică a potențialului electrochimic în locuri cu o valoare mai mare.

Transportul activ nu poate avea loc spontan, ci numai în legătură cu procesul de hidroliză a acidului adenozin trifosforic (ATP), adică din cauza consumului de energie stocată în legăturile de înaltă energie ale moleculei de ATP.

Transportul activ al substanțelor prin membranele biologice este de mare importanță. Datorită transportului activ, în organism se creează gradienți de concentrație, gradienți de potențial electric, gradienți de presiune etc. care susțin procesele vieții, adică din punct de vedere al termodinamicii, transportul activ menține corpul într-o stare de dezechilibru, asigurarea desfăşurării normale a proceselor vieţii.

Pentru a efectua transferul activ, pe lângă sursa de energie, este necesară existența anumitor structuri. Conform conceptelor moderne, membranele biologice conțin pompe de ioni care funcționează folosind energia hidrolizei ATP sau așa-numitele ATPaze de transport, reprezentate de complexe proteice.

În prezent, sunt cunoscute trei tipuri de pompe ionice electrogenice care transportă activ ionii prin membrană. Acestea sunt K + -Na + -ATPaza din membranele citoplasmatice (K + -Na + -pompa), Ca 2+ - ATPaza (Ca 2+ -pompa) și H + - ATPaza din membranele de cuplare energetică ale mitocondriilor (H + - pompă sau pompă de protoni).

Transferul ionilor prin ATPazele de transport are loc datorită cuplării proceselor de transfer cu reacțiile chimice, datorită energiei metabolismului celular.

Când K + -Na + -ATPaza funcționează, datorită energiei eliberate în timpul hidrolizei fiecărei molecule de ATP, doi ioni de potasiu sunt transferați în celulă și trei ioni de sodiu sunt pompați simultan din celulă. Aceasta creează o concentrație crescută de ioni de potasiu în celulă în comparație cu mediul intercelular și o concentrație scăzută de sodiu, care are o mare importanță fiziologică.

Datorită energiei hidrolizei ATP, doi ioni de calciu sunt transferați la Ca 2+ -ATPaza, iar doi protoni sunt transferați la pompa H +.

Mecanismul molecular de funcționare al ATPazelor ionice nu este pe deplin înțeles. Cu toate acestea, principalele etape ale acestui proces enzimatic complex pot fi urmărite. În cazul K + -Na + -ATPazei (să o notăm E pentru concizie), există șapte etape ale transferului de ioni asociate cu hidroliza ATP. Denumirile E 1 și E 2 corespund locației centrului activ al enzimei pe suprafețele interioare și exterioare ale membranei (ADP-adenozin difosfat, P - fosfat anorganic, asteriscul indică complexul activat):

1) E + ATP la E*ATP,

2) E*ATP + 3Naà [E*ATP]*Na 3,

3) [E*ATP]*Nа 3 à *Na 3 + ADP,

4) *Na 3 à *Na 3 ,

5) *Na 3 + 2K à *K 2 + 3Na,

6) *K 2 la *K 2,

7) *K 2 à E + P + 2K.

Diagrama arată că etapele cheie ale enzimei sunt: ​​1) formarea unui complex al enzimei cu ATP pe suprafața interioară a membranei (această reacție este activată de ionii de magneziu); 2) legarea a trei ioni de sodiu de către complex; 3) fosforilarea enzimei cu formarea de adenozin difosfat; 4) modificarea conformaţiei enzimei în interiorul membranei; 5) reacția de schimb de ioni de sodiu cu potasiu, care are loc pe suprafața exterioară a membranei; 6) schimbarea inversă a conformației complexului enzimatic cu transferul ionilor de potasiu în celulă și 7) revenirea enzimei la starea inițială cu eliberarea de ioni de potasiu și fosfat anorganic. Astfel, în timpul unui ciclu complet, trei ioni de sodiu sunt eliberați din celulă, citoplasma este îmbogățită cu doi ioni de potasiu și are loc hidroliza unei molecule de ATP.

Pe lângă pompele ionice discutate mai sus, sunt cunoscute sisteme similare în care acumularea de substanțe nu este asociată cu hidroliza ATP, ci cu munca enzimelor redox sau fotosintezei. Transportul substanțelor în acest caz este secundar, mediat de potențialul de membrană și (sau) gradientul de concentrație ionică în prezența unor purtători specifici în membrană. Acest mecanism de transport se numește transport activ secundar. În membranele plasmatice și subcelulare ale celulelor vii, este posibilă funcționarea simultană a transportului activ primar și secundar. Acest mecanism de transfer este deosebit de important pentru acei metaboliți pentru care nu există pompe (zaharuri, aminoacizi).

Transportul unidirecțional comun al ionilor care implică un transportor cu două locații se numește symport. Se presupune că membrana poate conține un purtător în complex cu un cation și un anion și un purtător gol. Deoarece potențialul membranei nu se modifică în această schemă de transfer, transferul poate fi cauzat de o diferență în concentrațiile unuia dintre ioni. Se crede că schema symport este folosită pentru a acumula aminoacizi în celule.

Concluzii și concluzii.

În timpul vieții, granițele celulare sunt depășite de o varietate de substanțe, ale căror fluxuri sunt reglementate eficient. Această sarcină este îndeplinită de membrana celulară cu sisteme de transport încorporate în ea, inclusiv pompe de ioni, un sistem de molecule purtătoare și canale ionice foarte selective.

La prima vedere, o astfel de abundență de sisteme de transfer pare inutilă, deoarece funcționarea numai a pompelor ionice face posibilă asigurarea trăsăturilor caracteristice ale transportului biologic: selectivitate ridicată, transfer de substanțe împotriva forțelor de difuzie și câmp electric. Paradoxul este însă că numărul debitelor care trebuie reglate este infinit de mare, în timp ce există doar trei pompe. În acest caz, devin de o importanță deosebită mecanismele de conjugare ionică, numite transport activ secundar, în care procesele de difuzie joacă un rol important. Astfel, combinarea transportului activ al substantelor cu fenomenele de transfer de difuzie in membrana celulara este baza care asigura activitatea vitala a celulei.

Elaborat de șeful catedrei de fizică biologică și medicală, candidat la științe fizice și matematice, conf. univ. Novikova N.G.

Transport pasiv include difuzie simplă și facilitată – procese care nu necesită energie. Difuzia este transportul de molecule și ioni printr-o membrană dintr-o zonă de mare într-o zonă de concentrație scăzută, adică substanțele curg de-a lungul unui gradient de concentrație. Difuzia apei prin membranele semipermeabile se numește osmoză. Apa este, de asemenea, capabilă să treacă prin porii membranei formați din proteine ​​și molecule de transport și ioni de substanțe dizolvate în ea. Mecanismul de difuzie simplă realizează transferul de molecule mici (de exemplu, O2, H2O, CO2); acest proces este cu specific scăzut și are loc cu o viteză proporțională cu gradientul de concentrație al moleculelor transportate pe ambele părți ale membranei. Difuzia facilitată are loc prin canale și/sau proteine ​​purtătoare care au specificitate pentru moleculele transportate. Proteinele transmembranare acționează ca canale ionice, formând pori mici de apă prin care moleculele și ionii solubili în apă sunt transportați de-a lungul unui gradient electrochimic. Proteinele transportoare sunt, de asemenea, proteine ​​transmembranare care suferă modificări reversibile ale conformației pentru a transporta molecule specifice prin plasmalemă. Ele funcționează atât în ​​mecanismele de transport pasiv, cât și în cele active.

Transport activ este un proces consumator de energie prin care transportul moleculelor se realizează folosind proteine ​​purtătoare împotriva unui gradient electrochimic. Un exemplu de mecanism care asigură transportul activ direcționat opus al ionilor este pompa de sodiu-potasiu (reprezentată de proteina purtătoare Na+-K+-ATPaza), datorită căreia ionii Na+ sunt îndepărtați din citoplasmă, iar ionii K+ sunt transferați simultan în ea. Concentrația de K+ în interiorul celulei este de 10-20 de ori mai mare decât în ​​exterior, iar concentrația de Na este invers. Această diferență în concentrațiile ionilor este asigurată de activitatea pompei (Na*-K*>. Pentru a menține această concentrație, trei ioni de Na sunt transferați din celulă pentru fiecare doi ioni K* în celulă. O proteină din membrană ia parte în acest proces, îndeplinind funcția unei enzime care descompune ATP, eliberând energia necesară pentru a funcționa pompa.
Participarea proteinelor membranare specifice în transportul pasiv și activ indică specificitatea ridicată a acestui proces. Acest mecanism asigură menținerea constantă a volumului celular (prin reglarea presiunii osmotice), precum și a potențialului membranar. Transportul activ al glucozei în celulă este realizat de o proteină purtătoare și este combinat cu transferul unidirecțional al ionului Na+.

Transport usor fluxul ionic este mediat de proteine ​​transmembranare speciale - canale ionice care asigură transportul selectiv al anumitor ioni. Aceste canale constau din sistemul de transport în sine și un mecanism de deschidere care deschide canalul pentru o perioadă de timp ca răspuns la (a) o modificare a potențialului membranei, (b) stresul mecanic (de exemplu, în celulele părului urechii interne), (c) legarea unui ligand (moleculă semnal sau ion).

Transportul moleculelor mici prin membrană.

Transportul pe membrană poate implica transportul unidirecțional al moleculelor unei substanțe sau transportul în comun a două molecule diferite în direcții identice sau opuse.

Prin ea trec diferite molecule cu viteze diferite și, cu cât dimensiunea moleculelor este mai mare, cu atât viteza de trecere a acestora prin membrană este mai mică. Această proprietate definește membrana plasmatică ca o barieră osmotică. Apa și gazele dizolvate în ea au capacitatea maximă de penetrare. Una dintre cele mai importante proprietăți ale membranei plasmatice este asociată cu capacitatea de a trece diferite substanțe în sau din celulă. Acest lucru este necesar pentru a menține constanța compoziției sale (adică homeostazia).

Transport de ioni.

Spre deosebire de membranele artificiale cu două straturi lipidice, membranele naturale și, în primul rând, membrana plasmatică, sunt încă capabile să transporte ioni. Permeabilitatea pentru ioni este scăzută, iar viteza de trecere a diferiților ioni nu este aceeași. Rată de trecere mai mare pentru cationi (K+, Na+) și mult mai mică pentru anioni (Cl-). Transportul ionilor prin plasmalemă are loc datorită participării proteinelor de transport membranare - permeazele - în acest proces. Aceste proteine ​​pot transporta o substanță într-o direcție (uniport) sau mai multe substanțe simultan (symport), sau, împreună cu importul unei substanțe, pot elimina alta din celulă (antiport). De exemplu, glucoza poate pătrunde foarte mult în celule împreună cu ionul Na+. Transportul ionilor poate avea loc de-a lungul unui gradient de concentrație- pasiv fără consum suplimentar de energie. De exemplu, ionul Na+ pătrunde în celulă din mediul extern, unde concentrația sa este mai mare decât în ​​citoplasmă.

Prezența canalelor și purtătorilor de proteine ​​​​ar părea să conducă la o echilibrare a concentrațiilor de ioni și substanțe cu greutate moleculară mică de pe ambele părți ale membranei. De fapt, nu este așa: concentrația de ioni din citoplasma celulelor diferă mult nu numai de cea din mediul extern, ci chiar și de plasma sanguină care spală celulele din corpul animalelor.

Se dovedește că în citoplasmă concentrația de K+ este de aproape 50 de ori mai mare, iar Na+ este mai mică decât în ​​plasma sanguină. Mai mult, această diferență se menține numai într-o celulă vie: dacă celula este ucisă sau procesele metabolice din ea sunt suprimate, atunci după un timp diferențele ionice de pe ambele părți ale membranei plasmatice vor dispărea. Pur și simplu puteți răci celulele la +20C, iar după un timp concentrațiile de K+ și Na+ de pe ambele părți ale membranei vor deveni aceleași. Când celulele sunt încălzite, această diferență este restabilită. Acest fenomen se datorează faptului că în celule există purtători de proteine ​​​​membranare care lucrează împotriva gradientului de concentrație, consumând în același timp energie datorită hidrolizei ATP. Acest tip de muncă se numește transport activ, și se realizează cu ajutorul proteinelor pompe ionice. Membrana plasmatică conține o moleculă de pompă cu două subunități (K+ + Na+), care este, de asemenea, o ATPază. În timpul funcționării, această pompă pompează 3 ioni Na+ într-un ciclu și pompează 2 ioni K+ în celulă împotriva gradientului de concentrație. În acest caz, o moleculă de ATP este cheltuită pentru fosforilarea ATPazei, în urma căreia Na+ este transferat prin membrană de la celulă, iar K+ este capabil să intre în contact cu molecula de proteină și apoi este transportat în celulă. Ca urmare a transportului activ cu ajutorul pompelor cu membrană, concentrația cationilor divalenți Mg2+ și Ca2+ este reglată și în celulă, tot cu consumul de ATP.

Astfel, transportul activ al glucozei, care pătrunde simultan în celulă împreună cu fluxul ionului de Na+ transportat pasiv, va depinde de activitatea pompei (K+ + Na+). Dacă această pompă (K+-Na+)- este blocată, atunci diferența de concentrație de Na+ pe ambele părți ale membranei va dispărea, difuzia Na+ în celulă va scădea și, în același timp, fluxul de glucoză în celulă. se va opri. De îndată ce activitatea (K+-Na+)-ATPazei este restabilită și se creează o diferență în concentrația ionilor, fluxul difuz de Na+ crește imediat și, în același timp, transportul glucozei. În mod similar, fluxul de aminoacizi are loc prin membrană, care sunt transportați de proteine ​​transportoare speciale care funcționează ca sisteme de transport, transportând simultan ioni.

Transportul activ al zaharurilor și aminoacizilor în celulele bacteriene este cauzat de un gradient de ioni de hidrogen. Însăși participarea proteinelor membranare speciale implicate în transportul pasiv sau activ al compușilor cu greutate moleculară mică indică specificitatea ridicată a acestui proces. Chiar și în cazul transportului pasiv de ioni, proteinele „recunosc” un anumit ion, interacționează cu acesta și se leagă

în mod specific, își schimbă conformația și funcția. În consecință, deja în exemplul transportului de substanțe simple, membranele acționează ca analizoare și receptori. Acest rol de receptor este evident mai ales atunci când celula absoarbe biopolimeri.