Mișcarea substanțelor de-a lungul tulpinii. Aprovizionarea cu minerale Are loc transportul mineralelor în plantă

Aprovizionarea cu minerale prin sistemul radicular

  1. Transport radial și xilem al elementelor nutritive minerale
  2. Metabolismul rădăcinilor
  3. Influența factorilor externi și interni asupra nutriției minerale a plantelor

Transport radial și xilem al elementelor nutritive minerale

Sistemul rădăcină Plantele absorb atât apa, cât și nutrienții minerali din sol. Pereții celulari sunt direct implicați atât în ​​absorbția substanțelor din sol, cât și în transportul acestora. Principala forță motrice din spatele activității de absorbție a rădăcinilor este activitatea pompelor ionice localizate în membrane. Transportul radial al mineralelor de la suprafața rădăcinii la sistemul conducător are loc ca urmare a interacțiunii tuturor țesuturilor din zona de absorbție. Și se termină cu încărcarea mineralelor și a derivaților lor organici în traheide și vasele de xilem.

În general, procesul de nutriție minerală a unei plante este un lanț complex de procese biofizice, biochimice și fiziologice cu feedback propriu și conexiuni directe și sistem de reglementare.

Activitatea de absorbție a rădăcinii se bazează pe mecanismele activității de absorbție inerente oricărei celule vegetale (aportul selectiv de substanțe, transportul transmembranar al ionilor, un anumit rol al fazei peretelui celular).

Prin difuzie și procese metabolice, ionii pătrund în pereții celulari ai rizodermului. Apoi se deplasează prin parenchimul cortexului către fasciculele vasculare (transport radial). Această mișcare are loc atât de-a lungul pereților celulari - apoplast, cât și de-a lungul simplast. Mișcarea ionilor prin apoplast are loc datorită difuziei și schimbului de adsorbție de-a lungul gradientului de concentrație și este accelerată de curgerea apei.

Mișcarea substanțelor minerale de-a lungul simplastului se realizează datorită mișcării citoplasmei, precum și prin canalele EPS și între celule prin plasmodesmate. Pot face mișcare direcționată de-a lungul simplistului! promovează gradienti de concentrație ai substanțelor. Dezvoltarea neuniformă a țesutului radicular este de mare importanță pentru transportul radial. Țesuturile aflate adânc în rădăcină sunt diferențiate cel mai recent: țesut conducător, endoderm și zonele interne ale parenchimului radicular. Și, prin urmare, procesele metabolice în ele sunt mai active decât în ​​țesuturile externe care și-au finalizat dezvoltarea, iar substanțele absorbite sunt metabolizate într-o măsură mai mare aici..

Difuzia ionilor si moleculelor in tot apoplastul este intrerupta la nivelul endodermului. Deoarece centurile caspariene conțin suberina, care are proprietăți hidrofobe și servește ca o barieră de netrecut în calea mișcării substanțelor în întregul apoplast. Singura modalitate de deplasare ulterioară a substanțelor prin endoderm este prin simplast. Existența celulelor de trecere în endoderm, în care centurile caspariene sunt subdezvoltate sau absente, permite unei mici părți din substanțele absorbite să scape de controlul metabolic.

Transportul simplistic este fundamental pentru mulți ioni. În acest caz, compușii care conțin azot, carbon, fosfor și, într-o măsură mai mică, sulf, calciu și clor sunt metabolizați activ. Alți ioni practic nu sunt supuși controlului metabolic. Vacuolele joacă un rol semnificativ în transportul simplistic al substanțelor. Ele concurează cu vasele de xilem pentru substanțele absorbite și joacă rolul de regulator al fluxului de substanțe în vase. Procesul de reglare depinde de gradul de saturație a sucului vacuolar cu substanțe dizolvate. Totodată, atunci când concentrația de substanțe în citoplasmă scade, acestea pot părăsi din nou vacuolele, reprezentând astfel un fond de rezervă de nutrienți. Absorbția ionilor de către vacuole reduce concentrația acestora în simplast și asigură crearea unui gradient de concentrație necesar transportului lor. Intrarea ionilor în vacuole poate avea loc împotriva gradientului electrochimic, adică datorită proceselor active de transport membranar. În plus, datorită lucrării pompelor ionice, mineralele sunt încărcate în vasele de xilem. În urma mineralelor, apa pătrunde conform legilor osmozei și se dezvoltă presiunea radiculară. Transpirația și presiunea rădăcinilor promovează mișcarea elementelor nutritive minerale prin xilem către alte părți ale plantei.

Metabolismul rădăcinilor

Caracteristicile metabolismului sunt legate fundamental de rolul său în întreaga plantă.

1. Rădăcina este un organ specializat pentru absorbția apei și a elementelor minerale din sol. Prin urmare, o parte din procesele de biosinteză vizează construirea unui aparat de absorbție și sisteme de transport pentru ionii, compușii organici și apa care intră în rădăcină în locurile de consum.

2. La rădăcină are loc procesarea parțială sau completă a ionilor de intrare și transferul lor într-o formă de transport: reducerea, includerea în diverși compuși organici.

3. Substanțele fiziologic active sunt sintetizate în rădăcină - fitohormoni citokinine și gibereline, necesari pt. inaltime normalași dezvoltarea întregii plante.

Caracteristica cheie metabolismul rădăcinilor este că sursa de carbon pentru aceasta este produsele de fotosinteză care provin din organele supraterane. Principala formă de transport a asimilaților este zaharoza. Aminoacizii și alți compuși organici (de exemplu, tiamina) provin în cantități mai mici din părțile aeriene. Zaharoza este o sursă universală pentru sinteza compușilor organici din rădăcină. Compușii formați în timpul metabolizării zaharozei sunt utilizați de rădăcina însăși, adică pentru a-și menține creșterea și activitatea funcțională, este parte a secrețiilor rădăcinii sau intră în organele supraterane ca parte a sevei.

Metabolismul celulelor radiculare foloseste si minerale si apa absorbita din mediu, precum si unii compusi organici secretati de microorganismele rizosferei: vitamine, aminoacizi.

Zaharoza care intră în rădăcină este descompusă în monozaharide, care participă la formarea polimerilor peretelui celular (celuloză, hemiceluloză, substanțe pectinice) și sunt, de asemenea, utilizate pentru sinteza amidonului, depozitate în rezervă și cheltuite în procesele de respirație.

Abilitatea de a sintetiza aminoacizi este, de asemenea, inerentă rădăcinilor aeriene. Sinteza aminoacizilor este localizată în anumite zone ale rădăcinii. Cantitatea maximă de aminoacizi se formează în zona firelor de păr rădăcină, iar zonele de deasupra rădăcinii își desfășoară transportul către partea de deasupra solului a plantei. Sinteza aminoacizilor depinde de vârsta plantei și atinge un maxim în faza de înflorire. Există un ritm zilnic de sinteză a aminoacizilor în timpul zilei intensitatea proceselor de sinteză este mai mare.

De asemenea, rădăcinile sintetizează substanțe care conțin azot, porfirine, unele vitamine (B1, B6, acizi nicotinic și ascorbic), substanțe de creștere (citochinină, ABA, gibereline), alcaloizi etc.

Influența factorilor externi și interni asupra nutriției minerale a plantelor

Disponibilitatea și concentrația compușilor minerali în sol;

Nivelul de aciditate al mediului;

Condiții de umiditate, temperatură, aerare în zona rădăcinii;

Vârsta plantelor.

Factori externi

Temperatură.La temperaturi apropiate de 0°C, absorbția sărurilor este lentă, apoi, până la 40°C, se intensifică. O creștere a temperaturii cu 10°C poate duce la dublarea sau chiar triplarea absorbției.

Aprinde.În întuneric, absorbția sărurilor încetinește și se oprește treptat, iar sub influența luminii se accelerează. În lumină, în timpul procesului de fotosinteză, se formează carbohidrați, care sunt necesari pentru respirație și în lumină, în timpul procesului de fotofosforilare, se formează ATP, a cărui energie este folosită pentru furnizarea de substanțe;

valoarea pH-uluiafectează și absorbția sărurilor. Acidificarea soluției de sol îmbunătățește disponibilitatea ionilor de acid fosforic, în timp ce alcalinizarea o reduce. O schimbare bruscă a pH-ului poate deteriora membranele celulare, ceea ce va afecta ulterior rata de absorbție a mineralelor.

Concurență ionică . Absorbția unui ion depinde de prezența altor ioni. Ionii cu aceeași sarcină concurează de obicei între ei.

Factori interni

Intensitatea respirației . Procesul de respirație poate influența aportul de săruri în mai multe direcții.

1) În timpul procesului de respirație, dioxidul de carbon eliberat în mediul acvatic se disociază în ioni H + și HC0 3 -. Adsorbiți pe suprafața rădăcinii, acești ioni servesc ca fond de schimb pentru cationii și anionii primiți.

2) În procesul de transfer al ionilor prin membrană sunt implicate proteine ​​purtătoare specifice, a căror sinteză depinde de intensitatea procesului respirator.

3) Energia eliberată în timpul respirației este utilizată direct pentru aportul de săruri (aportul activ).

Aflux de apă iar sărurile în multe cazuri merg independent unele de altele. În condiții de umiditate ridicată a aerului, transpirația scade brusc, iar curgerea sărurilor are loc cu o intensitate suficientă. Cu toate acestea, în unele cazuri, o creștere a ratei de transpirație poate avea un efect pozitiv asupra absorbției sărurilor. Transpirația crescută duce la o mișcare mai rapidă un flux ascendent de apă cu săruri dizolvate, care favorizează eliberarea rapidă a celulelor radiculare din acestea și, prin urmare, accelerează indirect absorbția.

Fotosinteză.O creștere a intensității fotosintezei duce la creșterea conținutului de glucide și, drept consecință, la creșterea intensității respirației și a aportului de săruri.

Procesele de creștere . Accelerarea ratelor de creștere crește utilizarea nutrienților și, prin urmare, crește aprovizionarea acestora. În plus, creșterea rapidă a rădăcinilor are un efect direct asupra absorbției prin creșterea suprafeței de contact cu solul.

Rădăcinile plantelor absorb atât apa, cât și mineralele din sol. Aceste procese sunt interconectate, dar sunt efectuate prin mecanisme diferite. Cationii și anionii pătrund în pereții celulari ai rizodermului din soluția de sol, precum și prin schimbul de contact cu particulele complexului de absorbție a solului. Contactul strâns este asigurat datorită secreției de mucus de către firele de păr radiculare și a absenței unei cuticule și a altor formațiuni tegumentare în rizoderm. Aceste procese sunt asociate cu schimbul ionilor de H cu cationii mediului sau anionii acizilor organici cu anionii substantelor minerale.

Procesul de absorbție constă în două etape: intrarea ionilor în spațiul liber al rădăcinii și transportul prin membrana plasmatică. Spațiu liber la rădăcină ocupă aproximativ 10% din volumul său și este format din spațiul intermolecular din grosimea pereților celulari. Se formează pereții celulari sistem unificat - apoplast, prin care se pot deplasa substantele dizolvate in apa. În plus, adsorbția și concentrarea ionilor au loc pe pereții celulari. Adsorbția ionilor de pe pereții firelor de păr rădăcină are loc prin interacțiunea chimică directă a moleculelor peretelui celular cu ionul adsorbit sau ca urmare a atracției reciproce a ionilor pe baza forțelor electrostatice.

Transportul substanțelor prin plasmalemă poate fi pasiv sau activ. Aport pasiv ionii sunt realizati prin difuzie electrochimica, i.e. prin gradient electric și de concentrație. În acest caz, ionii se pot deplasa prin lipidele membranei, dizolvându-se în ele, sau prin canale hidrofile speciale din membrane. Transport activ substanțele merge împotriva gradientului electrochimic cu cheltuirea de energie sub formă de ATP. Ionii se deplasează prin zone specifice ale membranei numite pompe. Un rol special îl joacă pompa de H+ în plasmalemă, care creează gradienți electrici și chimici ai ionilor de H peste membrană. Potențialul electric al ionilor de H+ poate fi utilizat pentru a transporta cationi de-a lungul unui gradient electric împotriva gradientului de concentrație.

Funcționarea mecanismelor active de transport ionic este un proces dependent de energie, prin urmare există o strânsă legătură între absorbția substanțelor și respirația rădăcinilor. Condițiile solului (aerare, temperatură, pH) ar trebui să favorizeze respirația eficientă energetic și creșterea rădăcinilor.

Mișcarea radială a ionilor se numește radical cu mijloacele de transport din apropiere Este realizat de apoplast, simplast - o colecție de protoplaste de celule conectate prin plasmodesmate și vid- o colecție de sisteme de vacuole. Ionii absorbiți de firele de păr rădăcină intră în simplast de scoarță, unde formele minerale de azot, fosfor și sulf sunt incluse în compușii organici, iar produsele asimilării lor primare sunt deja trimise către vase. La un nivel ridicat de nutriție, ionii în exces sunt aruncați în nacuole și furnizați vaselor. cantitatea necesară nutrienti. În caz de nutriție deficitară, lipsa de ioni este completată de rezervele vacuolei.



Stratul cel mai interior al celulelor cortexului, endodermul, are o importanță deosebită în transportul radial al ionilor. Centurile caspariene întrerup transportul apoplazic al substanțelor între cortex și cilindrul central. Întregul flux trece pe calea simplastică, care asigură controlul metabolic al aportului de substanțe.

Transportul ascendent al ionilor prin xilem se numește prin transport pe distanțe lungi. Mecanismul de transport xilem al substantelor dizolvate in apa este asigurat de presiunea radiculara si transpiratie.

Acum că am examinat funcțiile elementelor minerale necesare creșterii normale a plantelor, ar trebui să discutăm despre mecanismele de intrare a acestora în plante și elementele structurale de-a lungul cărora trebuie să se deplaseze. Mineralele sunt de obicei absorbite din sol prin rădăcini. De asemenea, pot fi furnizate în cantități mici prin frunze, astfel încât aplicarea foliară a unor micronutrienți a devenit o practică agricolă standard. Mineralele pătrund aproape întotdeauna în plante sub formă de ioni. Acești ioni trebuie să traverseze mai întâi membrana și plasmalema pentru a pătrunde în citoplasmă: apoi, dacă este necesar, trec prin membrana care înconjoară vacuola (tonoplastul) sau orice organel celular pentru a ajunge într-unul sau altul compartiment intern.

Studiul transportului elementelor este una dintre problemele principale în problema nutriției minerale. Acest lucru este predeterminat de următoarele circumstanțe. În primul rând, esența nutriției plantelor este furnizarea și includerea elementelor minerale în metabolism ca urmare a schimbului dintre organism și mediu. În al doilea rând, studiul procesului de transport al elementelor este asociat cu elucidarea proprietăților și funcțiilor membranei celulare, formațiunilor membranei și conexiunile dintre celule și țesuturi. În al treilea rând, clarificarea problemelor legate de transport ne aduce mai aproape de managementul direcționat al productivității culturilor.

Starea de hidratare a ionilor. Transferul ionilor prin membrană este asociat cu anumite dificultăți. O dificultate este prezența apei hidratate, care înconjoară ionul și îi crește foarte mult volumul.

Să luăm în considerare ionii monovalenți, în special cationii Li +, Na +, K +, Rb + și Cs +: cel mai ușor nucleu este litiu, iar cel mai greu este cesiu. Pe măsură ce numărul de masă crește, crește și numărul de electroni care înconjoară nucleul și volumul spațiului ocupat de orbitalii electronilor. Deoarece densitatea norului de electroni care înconjoară nucleul este scăzută, se poate presupune că nucleul este mai accesibil influențelor externe. Această dependență se reflectă în razele ionilor hidratați: Li + – 0,06; Na + – 0,095; K+ – 0,133; Rb + – 0,148; Cs+ – 169 nm.

În soluțiile apoase, moleculele de apă sunt ținute lângă ioni prin forțe electrostatice, a căror sursă sunt particulele încărcate ale nucleului atomic. Cu cât moleculele de apă pot ajunge mai aproape de un nucleu atomic încărcat, cu atât se leagă mai puternic și cu atât valoarea energiei libere din cauza schimbărilor de hidratare se modifică. Astfel, litiul are molecule de apă mai aproape de miez, ceea ce înseamnă că învelișul de hidratare cu litiu conține mai multe molecule de apă. Se știe că moleculele de apă sunt dipoli. În apropierea cationilor, toate moleculele de apă din apropiere sunt orientate cu polii negativi spre interior, iar lângă anioni, polii pozitivi ai moleculelor de apă sunt orientați spre interior (Fig. 5.1).


Acest strat structurat interior de molecule de apă, puternic asociat cu ioni, este numit învelișul primar.

La o anumită distanță care depășește grosimea învelișului primar, puterea câmpului electric scade oarecum, ceea ce duce la o schimbare a orientării normale a moleculelor de apă. Din această cauză, în jurul ionului apare o înveliș secundar (Fig. 5.2).

Astfel, datorită învelișului de hidratare, dimensiunea ionilor crește foarte mult. Există o relație inversă între razele cationilor de metale alcaline hidratate și nehidratate, adică ionul hidratat, care are o rază cristalină mai mică, are dimensiuni mai mari. Razele ionilor hidratați sunt greu de calculat; datele de la diferiți autori variază semnificativ. Mobilitatea ionilor oferă o idee despre dimensiunile lor relative (Tabelul 5.2).

Tabelul 5.2

Mobilitatea ionilor în soluții apoase (25 O C)

În prezent, ideea general acceptată este că ionii și diferitele substanțe depășesc membrana în mai multe moduri, dintre care principalele sunt:

1. Difuzie simplă prin faza lipidică, dacă substanța este solubilă în lipide (aceasta nu se aplică ionilor).

2. Difuzia facilitată a substanțelor hidrofile folosind purtători lipofili (transportatori).

3. Difuzia simplă a ionilor prin porii hidrofili (de exemplu, prin canale ionice).

4. Transferul de substanțe cu participarea complexelor active (pompe).

5. Transportul substanţelor prin pinocitoză în condiţiile unor modificări semnificative ale arhitecturii membranei.

În ceea ce privește forțele motrice ale transportului membranar, se disting două mecanisme.

Transportul pasiv este mișcarea substanțelor prin difuzie de-a lungul unui gradient de potențial electrochimic fără consum de energie (difuzie simplă și, într-o oarecare măsură, facilitată).

Transport activ mișcarea substanțelor împotriva unui gradient de potențial electrochimic cu cheltuirea energiei metabolice, de obicei sub formă de ATP sau lanțuri redox.

Pentru a înțelege mecanismele transferului transmembranar al elementelor de nutriție minerală, să luăm în considerare câteva principii fizico-chimice care determină mișcarea ionilor în soluție și membrană. Să începem cu procesele de transport pasiv (în special, amintiți-vă de legile difuziei).

Conform primei legi a lui Fick, debitul (F) este direct proporțional cu coeficientul de difuzie D și cu gradientul de concentrație dC/dхîn punctul x la un moment dat.

Ionii intră în plantă ca urmare a difuzării lor din soluția de sol în pereții celulari ai firului de păr rădăcină și a altor celule epidermice. Ele sunt apoi transportate în simplast sau apoplast înainte de a se muta în alte părți ale plantei. Dacă un ion intră în simplast după ce a trecut prin plasmalema celulei radiculare exterioare, atunci mișcarea sa ulterioară de la celulă la celulă va avea loc de-a lungul plasmodesmelor. În plus, se poate deplasa de-a lungul apoplastului până când ajunge la centura Casparian (vezi Fig. 7.14). Deoarece nici apa, nici ionii dizolvați nu pot difuza prin pereții celulari suberinizati care formează centura Casparian, toți ionii trebuie să treacă prin citoplasma celulelor endodermice înainte de a trece mai departe. Unii ioni pot pătrunde în barierele membranei mai ușor decât alții. Prin urmare, proprietățile membranei plasmatice a celulelor rădăcinilor sunt importante pentru controlul schimbului de minerale între sol și părțile supraterane ale plantei. Alături de permeabilitatea selectivă a membranelor, un rol important joacă și transportul activ al multor ioni. Ionii încărcați negativ sunt de obicei transportați activ în celulă, deoarece mișcarea lor în celulă prin difuzie este inhibată de potențialul negativ intern. Aportul în exces al unor cationi, de exemplu Na +, este neutralizat datorită difuziei prin eliberarea activă a acestor ioni din celulă, adică ei sunt eliberați activ de către plantă.

După ce au pătruns în citoplasma celulei endodermice, ionii pot continua să se deplaseze de-a lungul traseului symplast prin plasmodesmate la orice celulă a stratului periciclic sau, după ce au părăsit simplastul, pot ajunge prin difuzie sau transport activ xilemul sau zona apoplastică a stelei. Dacă ionii continuă să fie transportați de-a lungul stelei prin simplast, ei vor trebui în cele din urmă să părăsească protoplastul și să traverseze membrana celulară înainte de a intra în cavitatea oricărui element mort al vasului xilem. Știm că ionii se acumulează în tuburile de xilem în perioadele în care există un debit scăzut de apă. Deoarece ionii trebuie să se deplaseze atât în ​​interiorul, cât și în afara cel puțin dintr-o celulă, este evident că cele două părți ale unor membrane, probabil celule endodermice, cu fața la suprafață și în interiorul rădăcinii, trebuie să aibă proprietăți diferite de transport ionic.

După ce au intrat în xilem, ionii nu se pot întoarce în simplast, deoarece difuzia lor este împiedicată de permeabilitatea selectivă a membranelor celulare, în timp ce calea lor în sol prin apoplast este blocată de centura caspariană. Acumularea de ioni în xilem crește concentrația de substanțe dizolvate în seva xilemului, ceea ce poate duce la dezvoltarea presiunii radiculare discutate în capitolul. 6. Ionii din xilem, purtati de curentul de transpiratie ascendent, trebuie reabsorbiti de plasmalema inainte de a patrunde in protoplasta unei celule vii. Indiferent de calea ionilor, planta minimizează aparent numărul de bariere ale membranei plasmatice pe care un anumit ion trebuie să le traverseze pentru a ajunge la destinația sa finală.

Mobilitatea ionilor minerali

După ce intră în xilemul rădăcinii, majoritatea ionilor sunt transportați în părțile supraterane ale plantei, dar unii intră în floem și sunt transportați împreună cu alte substanțe dizolvate către celulele consumatoare din vârful rădăcinii în creștere și către zonele de depozitare a nutrienților. Ionii nou absorbiți se mișcă liber în întreaga plantă. Cu toate acestea, utilizarea acestor ioni în celulă poate fi asociată cu includerea lor într-o moleculă structurală. Formarea țesuturilor necesită o aprovizionare continuă a tuturor ionilor minerali esențiali. Dacă toate provin din sol, atunci planta nu întâmpină dificultăți. Cu toate acestea, atunci când un ion mineral lipsește, acesta poate fi uneori obținut din descompunerea moleculelor formate anterior în celulele vechi. Astfel, N, format în timpul descompunerii aminoacizilor, și Mg 2+, rezultat din descompunerea clorofilei, se deplasează din părțile mai vechi ale plantei la celulele tinere în creștere. Această mișcare a nutrienților mobili are loc probabil prin floem. Eliminarea acestor elemente din celulele mai vechi accelerează îmbătrânirea și provoacă simptome de deficiență de minerale în părțile mai vechi ale plantei.

Unele elemente minerale sunt strâns legate în celulă și, odată intrat în ea, nu sunt îndepărtate de acolo. Simptomele deficienței unor astfel de elemente imobile sunt observate în țesuturile cele mai tinere. Ca 2+ și Fe 2+ (+) sunt două elemente care sunt adesea deficitare, ceea ce determină dezvoltarea unor simptome vizibile ale deficienței lor în țesuturile în creștere. În absența Ca 2+, lamina medie a celulelor noi nu se poate forma. Deoarece permeabilitatea normală a membranei depinde și de aportul adecvat de calciu, vârful se oprește din creștere și în curând moare. Fierul este necesar pentru sinteza clorofilei. Este, de asemenea, o componentă a ferredoxinei și a citocromilor. Cu deficit de fier, plantele prezintă adesea o etiolare completă a celor mai tinere frunze. Indiferent dacă elementele deficitare sunt mobile sau imobile, creșterea normală intensivă a plantelor poate fi restabilită numai după ce acestea au fost cu adevărat asigurate cu toți nutrienții necesari.

Plantele obțin carbon și oxigen în primul rând din aer, iar alte elemente din sol. Nutrienții sunt elemente chimice care sunt necesare plantei și nu pot fi înlocuite cu altele. Nutrienții sunt compuși care conțin aceste elemente. Substanțele nutritive sunt conținute în sol în 4 forme: 1) ferm fixate și inaccesibile plantei (de exemplu, ionii de potasiu și amoniu în unele minerale argiloase, 2) săruri anorganice puțin solubile (sulfați, fosfați, carbonați) și sub această formă inaccesibile. plantei, 3) adsorbite pe suprafata coloizilor, accesibile plantelor datorita schimbului de ioni cu ionii eliberati de planta, 4) dizolvate in apa si deci usor accesibile plantelor.

Atât peretele celular, cât și membrana plasmatică joacă un rol în absorbția mineralelor.

Prezența substanțelor pectinice cu grupări carboxil în peretele celular determină proprietatea acestora ca schimbători de cationi (ele leagă activ cationii di- și trivalenți și îi mențin într-un spațiu liber aparent adiacent direct plasmalemei). Astfel, datorită schimbului de contact cu soluția de sol sau direct cu complexul de absorbție a solului PPC (ioni adsorbiți pe particulele de sol), cationii de hidrogen sunt schimbați cu cationi ai mediului și HCO 3 - (OH -) cu anionii substanțelor minerale.

Mișcarea ionilor prin plasmalemă se realizează fie prin difuzie (de-a lungul gradienților electrici și de concentrație) - transport pasiv , sau activ – contra gradientului, cu consum de energie (H + - ATPaza, Na +, K + - ATPaza, Ca 2+ - ATPaza, ATPaza anionica).

Pompa de protoni joacă un rol deosebit în plasmalema celulelor vegetale. Potențialul de membrană pe care îl creează poate fi utilizat pentru a transporta cationi de-a lungul unui gradient electric față de un gradient de concentrație. În schimb, gradientul de pH servește ca bază energetică pentru transferul anionilor de clor Cl -, anioni sulfat SO 4 2- etc. prin membrană. simporte cu H + (în aceeași direcție) sau pentru a pompa excesul de cationi de sodiu în antiport cu H + .

Modificările pH-ului servesc și ca bază pentru transportul activ secundar al substanțelor organice (cu ajutorul proteinelor purtătoare). Orez. 1 Mecanisme de transport membranar în plasmalemă celule vegetale

: cationi Kn+-; A - - anioni; Sakh – zahăr; AA - aminoacizi

Transportul xilemului

Substanțele absorbite și unii metaboliți ai rădăcinii (aminoacizi) pătrund în vasele xilemului de-a lungul căilor apoplazice și simplastice împreună cu fluxul de apă. Încărcarea xilemului se realizează datorită funcționării uneia sau a două pompe (H + - ATPaza). Seva de xilem, de exemplu, la lupin, are un pH = 5,9, conține: 0,7 – 2,6 mmol/l aminoacizi; 2,4 – 4,6 K +; 2,2 – 2,6Na + ; 0,4 – 1,8 Ca2+; 0,3 – 1,1Mg 2+.

Compoziția sevei de xilem depinde de tipul plantei și de condițiile nutriționale, iar pe măsură ce se deplasează prin xilem se modifică cantitativ și calitativ. Descărcarea xilemului este cauzată de presiunea hidrostatică din vase, de forțele de transpirație și de efectul de atragere al celulelor din jur. Substanțele din apoplast intră în celulele frunzelor ca urmare a funcționării active a pompei H +. Dacă drept urmare DC