Retikuuite-stvOlnou nivel de integrare

Formarea reticulară este o filogeniehsistemul cerebral vechi eski, care nu reprezintăthun singur întreg anatomic și morfologic este o imagine eterogenăhovație. De asemenea, este dificil de determinat întinderea anatomică a formațiunii reticulare, care ocupă o poziție centrală pe toată lungimea trunchiului (Fig. 68).

Baza neuronală a funcției integratoare a formațiunii reticulare este de lungă creștereTucelulele e, ai căror axoni se pot răspândi influență atât în ​​direcția caudală cât și rostrală. Celulele reticulare conectează diferite părți în cadrul formațiunii reticulare, iar acestea din urmă cu măduva spinării, emisferele cerebrale și cerebelul.

Fiecare sistem senzorial trimite căi în formațiunea reticulară. Au fost descrise influențele puternice ale nervilor somatici și viscerali, ceea ce face posibilă luarea în considerare a retinei

formare culară visacestro-somaticdaintegrare. Sunt prezentate căile către formarea reticulară de la nucleii nervului trigemen, nucleii vestibulari și măslina superioară.

Scoarța cerebrală exercită influențe reglatoare asupra activității formațiunii reticulare. Căile de la formațiunea reticulară în sens descendent - spre măduva spinării, cerebel, nuclee ale unor sisteme specifice și în sens ascendent - până la structurile emisferelor cerebrale până la cortex sunt construite de asemenea conform de actualitate principiu, care indică specializarea funcțională a nucleilor reticulari.

Activitatea neuronilor reticulari se caracterizează prin ritm autogen, care serveste la efectuarea influentelor tonice asupra maduvei spinarii si emisferelor cerebrale. Neuronii reticulari înșiși sunt capabili să răspundă la stimularea aproape tuturor căilor aferente sau structurilor centrale ale creierului. Această convergență extinsă de influențe variază semnificativ între diferitele unități reticulare și depinde de starea funcțională a creierului. Dacă neuronul reticular diferențiază influențele de intrare în funcție de modalitățile lor, atunci polisinapsa

lanțurile tice de neuroni cu axoni scurti de-a lungul cărora se extinde activitatea în cadrul formațiunii reticulare în sine privează semnalul inițial de specificitatea sa modală. Prin urmare, nucleii talamici primesc activare, care este un produs al integrării multimodale pe neuronii reticulari.

Natura diferențiată a convergenței, fracționării topice și eterogenității în organizarea conexiunilor aferente și eferente ne permit să concluzionăm că funcțiile atribuite formațiunii reticulare privesc în principal integrareŞi regulament diferite tipuri de activități.

P.K Anokhin (1968) a atras atenția asupra sensibilității heterochimice a sinapselor individuale și a întregilor circuite polineuronale activate de stimuli de diferite calități biologice (durere, foame etc.) -

Influențele reticulare prin căi adecvate pot ajunge la diferite nuclee releu ale sistemelor senzoriale și pot modula diferențial fluxurile aferente. S-a demonstrat, de exemplu, că concentrarea atenției unui animal asupra unui obiect vizual duce la blocarea transmiterii impulsurilor senzoriale în sistemul auditiv (P. Ernandets-Peon, 1962). Fenomenele numite dependență sunt asociate cu funcția de reglare a formațiunii reticulare. Întrucât obișnuirea este considerată ca fiind cel mai simplu tip de învățare, formațiunii reticulare i se atribuie un anumit rol în formarea reflexelor condiționate (A. Gastaut, I. Ioshchi etc.).

Integrate la nivel reticular, trimiterile aferente nemodale, ținând cont de factorii motivaționali, formează influențe tonice de impuls asupra sistemelor senzoriale specifice, ducând la modularea semnalizării corespunzătoare prin intermediul acestora. Ca urmare, sunt create premisele pentru sinteza cu succes a diferitelor semnale senzoriale la niveluri superioare ale creierului.

Cealaltă parte a influențelor reticulare ascendente poate fi crearea la nivel talamocortical a unei astfel de stări funcționale (sau tonus central al creierului) care să ofere condiții adecvate pentru formarea sintezei aferente multimodale.

TOlabatjocurăortikainsal-lea nivel de integrare.

Neurofiziologie sisteme asociative creier Alături de sistemele specifice și nespecifice, se obișnuiește să se distingă ca categorie independentă talamocortical asociativbnssisteme e.În legătură cu mamiferele superioare, aceasta saleestructuri figurative, nu aparținând unui sistem senzorial, ci genuluihconţinând informaţii din mai multe sisteme senzoriale. Nucleii asociativi ai talamusului aparțin „nucleilor interni”, intrările aferente la care provin nu din căile lemniscale senzoriale, ci din formațiuni de ștafetă. La rândul lor, aceste nuclee sunt proiectate pe teritorii corticale limitate, care sunt numite asociatVny câmpuri.

Conform datelor anatomice, se disting două sisteme asociative superioare ale creierului. Primul include grupul posterior de nuclei asociativi care se proiectează pe cortexul parietal și se numește TalamoparyTsistem nal. Al doilea la nivel talamic este format din nucleul mediodorsal cu proiecția sa către cortexul frontal și se numește sistemul talamofrontal. Ambele sisteme asociative sunt un produs al diferențierii progresive a talamusului nespecific și ating dimensiuni semnificative la primate și la oameni.

Sistemul talamoparietal. Cortexul parietal este locul de convergență heterosenzorială largă de-a lungul fibrelor din nucleii specifici, asociativi și nespecifici ai talamusului, precum și de-a lungul căilor din zonele corticale senzoriale și cortexul simetric al emisferei opuse.

Orez. 69. Tipuri de interacțiune a semnalelor multimodale pe neuronii cortexului parietal al creierului pisicilor

pe Oși B : în stânga - post-stimul. histograme (pe axa x durata perioadei latente, ms; pe axa y - numărul de potențiale de acțiune); pe dreapta - activitatea de impuls a neuronilor; ÎN activitate totală (de jos) și de impuls (de sus), de sus în jos O: răspuns la sunet, lumină și sunet 4~ t -" Bt -" r - la £ și B - răspuns la iritația somatică; lumina si lumina + stimulare somatica (doua experiente diferite). Calibrare: 250 µV, 100 ms. În diagramă: SSI - girus suprasilvian mijlociu, punct - locația pistelor microelectrodului

Influențele luminii au cel mai puternic efect asupra cortexului parietal: ele sunt descrise aici împreună cu multi-senzoriale și reale. neuronii vizuali, care răspund la mişcările într-o anumită direcţie a formelor geometrice complexe. Uneori, aceleași celule răspund atât la stimuli sonori, cât și la mișcările ochilor.

F Au fost descoperite trei tipuri de interacțiuni intersenzoriale pe neuronii cortexului parietal: I - neuron însumând, care, cu stimulare heterosenzorială simultană, răspunde cu o descărcare mai puternică cu o perioadă de latentă mai scurtă decât la stimulii monomodali; II neuron inhibitor, perioada latentă a răspunsului crește atunci când stimulul trece de la monosenzorial la heterosenzorial și III - detector complex, care răspunde cu o descărcare de puls numai sub influență heterosenzorială complexă și nu răspunde la aplicarea izolată a stimulilor monomodali (Fig. 69). S-a demonstrat că în cortexul parietal există celule polisenzoriale care reflectă nivelul de integrare precortical, talamic, alături de astfel de

neuroni pe membrana cărora se realizează mecanismele corticale propriu-zise ale sintezei intersenzoriale.

Cortexul asociativ parietal trimite conexiuni descendente puternice către multe sisteme senzoriale, limbice, reticulare și motorii ale creierului și chiar formează fibre ca parte a tractului corticospinal (O. S. Adrianov, 1976).

Toate cele de mai sus oferă motive pentru a considera zonele parietale ale cortexului ca fiind cele mai importante discriminatorie- integratoaresaparatul emisferelor cerebrale.

F După îndepărtarea câmpurilor parietale ale cortexului, apar tulburări profunde în activitatea reflexă condiționată atât ca răspuns la semnale complexe monomodale simple, cât și, mai ales, multimodale. Acest lucru se datorează rolului deosebit al cortexului parietal în controlul proceselor de atenție selectivă, optimizarea modului de activitate curentă, precum și formarea mișcărilor de orientare către un semnal identificabil.

În general, sistemul asociativ talamoparietal al creierului este: 1) aparatul central

analiza și sinteza simultană primară a aferentării situaționale și declanșării mecanismelor de mișcări de orientare, 2) unul dintre aparatele centrale „diagrama corpului” și controlul senzorial al activității motorii curente și 3) cel mai important element al integrării pre-lansare, participând la formarea de imagini holistice multimodale.

Sistemul talamofrontal. Cortexul senzoriomotor are proiecții multiple din părți specifice, asociative și nespecifice ale talamusului, intrări asociative cortico-corticale și transcalozale din emisfera opusă și se caracterizează prin prezența complexelor sinaptice complexe pentru convergența multiplelor influențe aferente asupra aceluiași neuron. Nu numai interneuronii, ci și elementele de ieșire ale cortexului senzoriomotor - neuronii tractului piramidal - aparțin categoriei celulelor multisenzoriale.

f Au fost stabilite trei tipuri de răspunsuri ale neuronilor multisenzoriali ai cortexului senzoriomotor: 1) dependenta, care constă în reducerea probabilității unui răspuns la fiecare stimul ulterior din serie; 2) sensibilitatedinactiune -întărirea răspunsului cu aplicații repetate ale stimulului și 3) extrapolareeu- formarea unui răspuns proactiv al neuronului la fiecare stimul ulterior din serie.

Astfel de rearanjamente plastice ale activității de răspuns a neuronilor, în funcție de natura stimulării și starea funcțională, intensitatea și compoziția modală a stimulilor, indică prezența unor mecanisme complexe de convergență funcțională, care sunt direct legate de formarea reacțiilor sistemice ale întregului sistem. organism.

Acest lucru nu se poate spune în raport cu câmpurile frontale propriu-zise de pe suprafața dorsolaterală a girusului proreal al pisicilor, care, conform datelor neurofiziologice și morfologice, nu au încă o legătură directă cu integratoare.

procesele creierului, ci se referă mai degrabă la structuri de tip nespecific. În același timp, secțiunile mezdiobazale ale cortexului frontal formează căi descendente către nucleii talamici ai sistemului limbic. Consecințele înlăturării girului proreal la pisici sunt un deficit în recunoașterea vizuală (L, V. Cherenkova, 1975) sau deficiențe în acuratețea actelor motorii controlate vizual (Yu. A. Yunatov, 1981). Acesta din urmă este asociat cu faptul că spațiul principal al cortexului frontal al pisicilor este ocupat de câmpul oculomotor 8. Nu s-au remarcat tulburări în alte sisteme senzoriale sau în sfera emoțional-motivațională.

0 Astfel, putem identifica următoarele mecanisme de bază ale muncii sistemelor asociative ale creierului (A. S. Batuev, 1979, 1981, 1984).

1. Mecanism.mUltimatenconvergența buruienilor. Specificul său este determinat de faptul că mesajele aferente care poartă informații despre semnificația biologică a unui anumit semnal converg către câmpurile asociative ale cortexului. Astfel de influențe aferente selectate intră în integrare la nivel cortical pentru a forma un program de act comportamental țintit.

2. Mecanismul lameihrearanjamente esky în timpul heteromseparatsx influenţe senzoriale. Natura dinamică a convergenței multisenzoriale se poate manifesta fie prin obișnuire selectivă, fie prin sensibilizare, fie, în final, prin formarea unui răspuns de tip extrapolare. S-a stabilit rolul important al motivaţiei dominante în determinarea spectrului de modalităţi convergente şi în organizarea integrării intracorticale. Pentru cortexul parietal poate fi predominant integrarea interneuronă de tip orizontal (laminar), iar pentru cortexul asociativ senzoriomotor poate fi predominant tipul vertical (modular) de integrare interneuronă.

3. Mecanism de stocare pe termen scurt a urmelor de integrare, constând

în reverberația pe termen lung intracorticală sau talamocorticală a fluxurilor de impuls (vezi capitolul 6). Acesta din urmă explică defectele de memorie și de învățare la pisici și câini după distrugerea câmpurilor asociative ale cortexului sau a nucleilor corespunzători ai talamusului.

Evoluţia sistemelor asociative

În seria paralelă în care s-au dezvoltat mamiferele moderne, deși planul general al structurii creierului a fost păstrat, sistemele sale talamo-corticale au suferit cele mai semnificative rearanjamente morfofuncționale. Mecanismele corticale ale activității sistemelor senzoriale ating un nivel înalt de dezvoltare cu o tendință clar exprimată a sistemelor asociative ale creierului de a crește odată cu proprietățile conversiei polisenzoriale. În dinamica transformărilor morfologice, există o separare a zonelor de suprapunere a proiecțiilor corticale, cu care este asociată implementarea celor mai complexe forme de activitate nervoasă superioară.

În cadrul clasei mamiferelor se pot distinge trei niveluri principale de evoluție a sistemelor asociative ale creierului. Trebuie avut în vedere faptul că gradul de dezvoltare al formațiunilor asociative ale creierului este considerat un indicator al stării filogenetice a speciei (G. I. Polyakov, 1964). Mai mult decât atât, creierul insectivorelor este considerat un predecesor cu complicațiile sale ulterioare în rânduri paralele de rozătoare, carnivore și primate. Cercetările au relevat granițe neclare ale diferențierii în interiorul neocortexului și incertitudinea în identificarea funcțională a câmpurilor sale. Acest lucru este în concordanță cu absența granițelor clare între nucleii senzoriali din talamus.

În același timp, o anumită zonă a cortexului aricilor (Fig. 70), conform criteriilor morfologice, ne permite să ne asumăm proprietățile integrative inerente chiar și în cadrul unui astfel de neocortex organizat primitiv (G. P. Demyanenko, 1977). Primitivele sunt proiectate în această zonă a cortexului aricilor.

Principalii nuclei asociativi ai talamusului sunt mediodorsali și posterolaterali. În această zonă s-au găsit atât neuroni multimodali monosenzoriali, cât și polisenzoriali (A. A. Pirogov, 1977). Astfel de elemente corticale sunt activate predominant printr-un singur canal, originar din grupul posterior nediferențiat de nuclei talamici. Astfel, acest sistem talamocortical combină proprietățile sistemelor nespecifice și asociative ale mamiferelor (Fig. 70).

S-a arătat (I.V. Malyukova, 1974) că o astfel de formă de integrare vizual-auditivă ca reflex motor condiționat la un complex simultan nu poate fi dezvoltată la arici și încercarea de a o forma duce la defecțiuni nevrotice. Cu toate acestea, un reflex condiționat de motor în lanț complex poate fi ușor format ca răspuns la un semnal monomodal și este distrus după îndepărtarea zonei asociative a neocortexului. Cele mai subtile componente ale integrării senzorio-motorii, care completează actul motor producator de alimente, suferă mai mult.

În consecință, deși sistemul asociativ primitiv al aricilor nu este încă capabil să organizeze acte complexe de integrare intersenzorială, el începe deja să participe la implementarea proceselor de sinteză senzoriomotorie.

După cum sa menționat deja, insectivorele sunt predecesorii filogenetici direcți ai rozătoarelor, carnivorelor și primatelor.

Un studiu al designului sistemelor asociative ale creierului la șobolani, iepuri, pisici, câini și maimuțe inferioare a condus la următoarea concluzie.

Primul nivel- rozătoare al căror creier este apropiat de cel al insectivorelor. La rozătoare nu există o diferențiere clară a cortexului talamic în zone specifice și asociative. Difuzitatea cunoscută a reprezentării sistemelor senzoriale în emisferele cerebrale ale rozătoarelor se corelează cu nivelul relativ scăzut al activității lor analitice și sintetice.

Orez. 70. Schema evolutiv maturnia integratiros aparate cerebrale la insectivore (a), carnivore (b) și primate (c):

au fost identificate doar două sisteme senzoriale specifice - vizuale și somatice (som și vis); liniile subțiri sunt căile lor de proiecție; liniile groase și zonele umbrite sunt sisteme asociative, săgețile groase sunt conexiuni cortico-corticale; zone punctate ale proiecțiilor corticale eferente (în principal piramidale); cortexul cerebral cog; Thai - talamus vizual, th. front - talamofrontal-nan; th.-pariet - sistemul asociativ talamoparietal al emisferelor cerebrale creier

tel. Expresia slabă a diferențierii morfologice și specializării funcționale a structurilor polisenzoriale la rozătoare este un factor care determină imperfecțiunea funcției integratoare a creierului.

La șobolanii albi, formarea unui reflex condiționat la complexul vizual-auditiv s-a dovedit a fi, de asemenea, ineficientă antrenamentul repetat în această sarcină dificilă a dus la defecțiuni nevrotice; În același timp, a fost posibil să se dezvolte un complex vizual-tactil, deși a fost caracterizat de instabilitate. O imagine aproximativ similară a apărut la iepuri, în care diferențierea componentelor luminii și sunetului de prezentarea lor simultană într-un complex nu a atins un nivel mai mare de 50-60%. Acest lucru reflectă nivelul scăzut de activitate analitică și sintetică a insectivorelor și rozătoarelor.

Al doilea nivel- carnivore, în care s-au dezvoltat frontal şi

câmpurile de asociere parietale și structurile corespunzătoare ale talamusului. Carnivorele se caracterizează prin diferențe structurale și funcționale semnificative în sistemele talamocorticale asociative față de alte structuri ale creierului. Aceasta este prezența unor componente neuro-sinantice complexe către care converg fluxurile senzoriale care transportă informații semnificative din punct de vedere biologic. Mai mult, sistemul talamoparietal reflectă complicarea actelor de orientare spațială și formarea mecanismelor care alcătuiesc fondul senzorial actual pentru efectuarea actelor comportamentale intenționate. Sistemul talamoparietal este o consecință a complicației designului și conexiunilor sistemului senzorial vizual, asigură sinteza intersenzorială primară, formează un complex complex de aferente de mediu și sistemul „schemei corporale”.

Sistemul talamofrontal este inclus în secțiunea corticală a sistemului senzorial somatic cu o proiecție simultană a aparatului limbic asupra acestuia.

tov creier. Sistemul talamofrontal este implicat în organizarea integrării pre-lansare și în programarea unor acte comportamentale complexe. Procesele de colorare motivațională și emoțională a actelor comportamentale se reflectă aici într-o mai mare măsură datorită legăturilor directe ale acestui sistem cu întreg complexul limbic. În ordinea carnivorelor, secțiunile frontale ale neocortexului devin mai complexe, mărimea și rolul lor funcțional în organizarea formelor complexe de comportament care necesită mobilizarea mecanismelor de memorie pe termen scurt și pe termen lung cresc.

La carnivore (pisici, câini), dezvoltarea unui reflex condiționat la un complex multimodal este finalizată în 10-15 experimente. Nivelul de diferențiere a componentelor luminoase și sonore din complex ajunge la 70-90%; dar aceasta necesită o pregătire regulată. Cu alte cuvinte, valoarea de semnalizare a complexului este menținută în condiția stingerii reacțiilor la componentele individuale. În consecință, prădătorii au un nivel mai ridicat de activitate analitico-sintetică, care constă în capacitatea de a integra semnale multimodale într-o imagine holistică.

Un alt aspect important al funcției integratoare a creierului este gradul de dezvoltare a proceselor de memorie și capacitatea de a prezice comportamentul viitor pe baza acestora. În condițiile naturale ale existenței animalelor, orice adaptare comportamentală este relativă și are o natură probabilistă. Prin urmare, în raport cu condițiile biologice de viață ale animalelor într-un mediu extern variabil probabilistic, are loc și prognoza probabilistică, ceea ce înseamnă că adaptabilitatea programelor comportamentale este determinată de gradul de redundanță și mobilitate a acestora.

S-a studiat comportamentul în medii aleatoare staționare. Ca răspuns la un semnal sonor, animalul a trebuit să meargă la unul dintre cele două hrănitori, cel mai adesea la cel în care era cel mai probabil să primească întărire. Gradul de probabilitate de întărire de la fiecare

Jgheabul de muls s-a schimbat (A. S. Batu-ev, I. V. Malkzhova, 1979; A. I. Kara-myan, I. L. Malkzhova, 1987). Pisicile sunt capabile să formeze un comportament față de hrănitor, din care probabilitatea de întărire a hranei este cea mai mare. Mai mult, comportamentul lor se modifică în funcție de modificarea probabilității de întărire. Deteriorarea părților frontale ale neocortexului: tex (în principal cortexul senzoriomotor) păstrează reflexele condiționate elementare, dar distruge capacitatea de a face predicții probabilistice.

Procesele de integrare intersenzorială sunt suficient de dezvoltate la carnivore, deși nivelul cortical al sistemelor asociative ale creierului se suprapune cu zonele de ieșire ale tracturilor corticale eferente. Pe de altă parte, la carnivore rolul nivelului precortical al integrării intersenzoriale este destul de mare și cortexul primește, alături de salve aferente specifice modal, impulsuri nespecifice deja procesate din nucleele asociative. În cele din urmă, fiecare dintre sistemele asociative la carnivore se caracterizează prin dominarea unuia sau altuia input senzorial, care, în mod natural, nu contribuie la realizarea integrării heterosenzoriale complete.

Al treilea nivel - primate la care structurile asociative ale talamusului cu proiecția lor extinsă și diferențiată în zonele frontale și parietale ale cortexului sunt incluse în sistemul integral integral independent al emisferelor cerebrale. O caracteristică esențială a primatelor este conexiunile corticocorticale dezvoltate, cu ajutorul cărora câmpurile asociative pot fi combinate într-un sistem integral construit ierarhic. Datorită sistemului compact de fibre asociative mielinizate, rolul nivelului cortical de interacțiune a zonelor senzoriale specifice cu neocortexul asociativ crește. Câmpurile asociative ale neocortexului se caracterizează prin diferențiere fină cu formarea de ansambluri structurale și funcționale integrale din elemente neuronale.

Specificul neocortexului asociativ este convergența multiplelor mesaje senzoriale despre semnificația biologică a semnalizării externe în acesta în conformitate cu motivația dominantă prin canale aferente independente unele de altele. În același timp, crește rolul nivelului cortical real al integrării intersenzoriale și al furnizării proceselor de memorie pe termen scurt. După distrugerea câmpurilor asociative fie frontale, fie parietale ale cortexului, nu numai procesele de sinteză intersenzorială, activitatea de orientare-exploratoare și memoria de scurtă durată sunt profund afectate, ci și formarea unor forme mai simple de activitate reflexă condiționată.

Semnificația funcțională a sistemelor asociative individuale este extinsă și clarificată în comparație cu sistemele prădătoare. Se pierde predominanța oricărui input senzorial și, în consecință, se extind posibilitățile de integrare a acestora. Are loc o separare topografică a câmpurilor asociative de formațiunile corticale aferente în sine, ceea ce reduce importanța specifică a integrării senzorio-motorii și extinde rolul cortexului în implementarea sintezei aferente intersenzoriale. Interdependența lor crescândă apare pentru a asigura funcționarea sistemului integral integrator al emisferelor.

Pentru primate (maimuțe inferioare), dezvoltarea reflexelor condiționate la un complex simultan este o sarcină relativ ușoară, deoarece în procesul de aplicare a unui stimul complex, componentele își pierd spontan valoarea semnalului, iar conexiunile reflexe condiționate formate se păstrează luni de zile fără. antrenament suplimentar „La maimuțe, un reflex condiționat poate fi dezvoltat chiar și la un complex de trei membri de semnale multimodale Acest lucru indică un nivel mai ridicat de activitate analitică și sintetică a creierului maimuțelor, care se reflectă într-o structură mai mare. diferențiere și funcție.

specializarea naţională a sistemelor talamocorticale asociative.

Maimuțele fac față cu ușurință sarcinilor de prognoză probabilistică, dar după distrugerea în zona cortexului frontal asociativ, sunt lipsite de această abilitate, comportamentul lor capătă un caracter perseverent monoton.

Evident, capacitatea de a folosi experiența anterioară înregistrată în memoria de lungă durată pentru a prezice comportamentul în medii aleatoare staționare suferă transformări evolutive semnificative, care sunt determinate de gradul de dezvoltare a sistemelor integrative ale creierului, ale căror niveluri de diferențiere se corelează cu gradul de perfecţiunea activităţii analitico-sintetice şi organizarea formelor complexe de comportament.

Ontogeneza este asociativăsx sisteme cerebrale

Studiul dinamicii formării sistemelor asociative ale creierului a arătat heterocronnostb acest proces, care se datorează aparent includerii legăturilor individuale ale sistemelor talamocorticale în furnizarea diferitelor acte comportamentale, a căror secvență de maturare este determinată de necesitatea lor pentru implementarea funcțiilor vitale ale unui animal nou-născut (matur și imatur). născut).

Conform conceptului de sistemogeneză (P.K. Anokhin, 1968), maturizarea neuniformă a elementelor nervoase și conexiunile dintre ele se explică prin implicarea lor în structura diferitelor sisteme funcționale. Heterocronicitatea maturizării lor este determinată de semnificația lor pentru supraviețuirea organismului, mai ales în perioadele critice ale vieții (vezi capitolul 2), când un nou-născut intră în contact direct cu mediul. Din punct de vedere anatomic și funcțional, acele mecanisme senzoriale (somatice, acustice) care asigură supraviețuirea în stadiile inițiale ale dezvoltării individuale sunt primele care se maturizează.

În nucleele asociative ale talamusului s-au găsit proiecții către cortexul cerebral al pisoilor nou-născuți (V.P. Babmindra, L.A. Vasilyeva, 1987). În același timp, nucleii talamici nespecifici își formează proiecțiile pe cortex ceva mai târziu rolul lor principal este de a controla activitatea intratalamică.

În ciuda formării timpurii a sistemelor asociative, maturarea lor finală are loc pe o perioadă destul de lungă și se termină la pisici între a 2-a și a 3-a lună de viață. În acest moment, pisoii formează un reflex condiționat cu drepturi depline la un complex simultan. apropiindu-se în caracteristicile sale de un reflex condiționat similar al unui animal adult (L. A. Vasilyeva, L. V. Cherenkova, 1986).

Când prima etapă critică a dezvoltării postnatale este depășită, începe o perioadă de diferențiere rapidă a structurilor creierului și apariția unor conexiuni bilaterale de natură difuză între ele. Se formează o matrice structural-funcțională care va servi drept bază pentru desfășurarea ulterioară a proceselor de coordonare și identificarea structurilor funcționale locale.

Astfel, principiul dezvoltării - de la nespecific difuz la specific local (A.I. Karamyan, 1976) - este un model biologic general, care guvernează și dinamica dezvoltării sistemelor asociative ale creierului.

În cele din urmă, a treia etapă este asociată cu momentul formării mecanismelor de coordonare inhibitoare atât în ​​cortexul propriu-zis, cât și în structurile profunde. Apariția unor astfel de mecanisme asigură o fină specializare atât a sistemelor senzoriale, cât și a celor asociative ale creierului și, prin urmare, a diferitelor acte comportamentale integrale.

Primul bloc funcțional machiaj analizoare, sau sistemelor senzoriale. Analizoareîndeplinesc funcția de recepție și procesare a semnalelor din mediul extern și intern al organismului. Fiecare analizor este reglat la o anumită modalitate de semnal și oferă o descriere a întregului set de semne de stimuli percepuți. Specificitatea modală a analizorului este determinată în primul rând de caracteristicile funcționării formațiunilor sale periferice și de specificitatea elementelor receptorului. Cu toate acestea, în mare măsură, este asociat cu particularitățile organizării structurale a secțiunilor centrale ale analizorului, ordinea conexiunilor interneuronice ale tuturor formațiunilor morfologice de la nivelul receptorului până la capătul cortical (zonele de proiecție).

Analizor este un sistem pe mai multe niveluri cu un principiu ierarhic al designului său. Baza analizorului este suprafața receptorului, iar partea de sus este zonele de proiecție ale cortexului. Fiecare nivel al acestei structuri ordonate morfologic este o colecție de celule, ale căror axoni merg la nivelul următor (excepția este nivelul superior, ai căror axoni se extind dincolo de limitele acestui analizor). Relația dintre nivelurile succesive de analizoare este construită pe principiul „divergenței-convergenței”. Cu cât nivelul neuronal al sistemului de analiză este mai mare, cu atât este mai mare numărul de neuroni pe care acesta îl include. La toate nivelurile analizorului se păstrează principiul proiecției topice a receptorilor. Principiul proiecției receptotopice multiple facilitează procesarea multiplă și paralelă (analiza și sinteza) potențialele receptorilor(„modele de excitație”) care apar sub influența stimulilor.

Deja în organizare functionala Aparatul celular al nivelului receptor al analizorilor a relevat caracteristici semnificative ale adaptării lor la reflectarea adecvată a stimulilor existenți (specificitatea receptorilor pentru foto-, termo-, chimio- și alte tipuri de „energie”). Legea binecunoscută a lui Fechner despre raportul logaritmic dintre puterea stimulului și intensitatea senzației a fost explicată în caracteristicile de frecvență ale descărcării elementelor receptorului. Efectul inhibiției laterale în ochiul crabului potcoavă, descoperit în 1958 de F. Ratliff, a explicat metoda contrastului imaginii, care îmbunătățește capacitățile vederii obiectelor (detecția formei). Mecanismul inhibiţiei laterale a acţionat ca metoda universala formarea de canale selective pentru transmiterea informaţiei în sistemul nervos central. Oferă neuronilor centrali ai analizatorilor reglarea selectivă a câmpului lor receptiv la anumite proprietăți ale stimulului. Neuronul situat la ieșirea câmpului receptiv poate evidenția un semn al stimulului ( detectoare simple) sau un complex al proprietăților sale (detectoare complexe). Proprietățile detectorului unui neuron sunt determinate de organizarea structurală a câmpului său receptiv. Neuroni-detectori de ordin superior se formează ca urmare a convergenței neuronilor-detectori de un nivel inferior (mai elementar). Neuronii care detectează proprietăți complexe formează detectoare de complexe „super complexe”. Cel mai înalt nivel de organizare ierarhică a detectorilor este atins în zonele de proiecție și zonele de asociere ale cortexului cerebral.

Zonele de proiecție ale sistemelor de analiză ocupă suprafața exterioară (convexită) a neocortexului părților posterioare ale creierului. Aceasta include zonele vizuale (occipitale), auditive (temporale) și senzoriale (parietale) ale cortexului. Secțiunea corticală a acestui bloc funcțional include și reprezentarea sensibilității gustative, olfactive și viscerale. În acest caz, cele mai extinse zone din cortex sunt ocupate de sistemul senzorial care are cea mai mare semnificație ecologică pentru o anumită specie.

Zonele primare de proiecție ale cortexului constau în principal din neuroni ai celui de-al 4-lea strat aferent, care se caracterizează printr-o organizare locală clară. O parte semnificativă a acestor neuroni au cea mai mare specificitate. De exemplu, neuronii din zonele vizuale răspund selectiv la anumite semne ale stimulilor vizuali: unii - la nuanțe de culoare, alții - la direcția de mișcare, alții - la natura liniilor (marginea, dunga, panta liniei) etc. Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că zonele primare ale zonelor individuale ale cortexului includ și neuroni de tip multimodal care răspund la mai multe tipuri de stimuli. În plus, există neuroni a căror reacție reflectă influența unor sisteme nespecifice (limbic-reticulare sau modulante).

Zonele secundare de proiecție ale cortexului sunt situate în jurul zonelor primare, ca și cum ar fi construit deasupra lor. În aceste zone, al 4-lea strat aferent cedează locului locului principal al straturilor de celule 2 și 3. Acești neuroni se caracterizează prin detectarea unor trăsături complexe ale stimulilor, dar în același timp păstrează specificitatea modală corespunzătoare neuronilor din zonele primare. Prin urmare, se presupune că complicarea proprietăților selective ale detectorului neuronilor din zonele secundare poate apărea prin convergența neuronilor din zonele primare asupra acestora. Cortexul vizual primar (zona 17 Brodmann) conține în principal neuroni-detectori ai semnelor simple ale vederii obiectului (detectori de orientare a liniilor, dungi, contrast etc.), iar în zonele secundare (zonele 18 și 19 Brodmann) detectoare de apar elemente de contur mai complexe: margini, lungimi limitate de linii, colțuri cu orientări diferite etc. Zonele primare (de proiecție) ale cortexului auditiv (temporal) sunt reprezentate de zona a 41-a Brodmann (Fig. 4), ai cărei neuroni sunt specifici modal și

Orez. 4. Harta câmpurilor citoarhitectonice ale cortexului cerebral.

Suprafața convexită a cortexului cerebral: A - domeniile primare; b- domenii secundare; V- domenii terţiare

reactioneaza la proprietăți diverse stimuli sonori. La fel ca și câmpul vizual primar, aceste părți primare ale cortexului auditiv au o receptotopie clară. Deasupra aparatului cortexului auditiv primar sunt construite zone secundare ale cortexului auditiv, situate în părțile exterioare ale regiunii temporale (zonele 22 și 21 parțial Brodmann). Ele constau, de asemenea, predominant dintr-un al 2-lea și al 3-lea strat puternic dezvoltat de celule care reacționează selectiv simultan la mai multe frecvențe și intensități: stimulul sonor.

În cele din urmă, același principiu de organizare funcțională este păstrat în cortexul senzorial general (parietal). Baza este și aici zonele primare sau de proiecție (campurile 3, 1 și 2 Brodmann), a căror grosime constă, de asemenea, predominant din neuroni specifici modal ai celui de-al 4-lea strat, iar topografia se distinge printr-o proiecție somatotopică clară a segmentelor individuale ale corpului. . Ca urmare, iritarea părților superioare ale acestei zone provoacă apariția unor senzații ale pielii la extremitățile inferioare, zonele mijlocii - în extremitățile superioare ale părții contralaterale și iritarea punctelor zonei inferioare a acestei zone - senzații corespunzătoare. în părțile contralaterale ale feței, buzelor și limbii. Deasupra zonelor primare se află zonele secundare ale cortexului general senzitiv (parietal) (zona a 5-a și parțial a 40-a Brodmann), constând în principal din neuroni din straturile 2 și 3, iar iritarea lor duce la apariția unor forme mai complexe de cutanat și sensibilitatea kinestezică (vezi fig. 4).

Astfel, zonele principale, specifice modalității, ale analizoarelor cerebrale sunt construite după un singur principiu de organizare ierarhică structurală și funcțională. Zonele primare si secundare, conform I.P. Pavlova, machiază partea centrala, sau miez, analizor în cortex, ai căror neuroni sunt caracterizați prin acordarea selectivă la un set specific de parametri de stimul și oferă mecanisme de analiză fină și diferențiere a stimulilor. Interacțiunea zonelor primare și secundare este complexă, de natură ambiguă și, în condiții de activitate normală, determină o comunitate coordonată de procese de excitare și inhibiție, care consolidează macro și microstructura rețelei nervoase angajate în analiza fluxului aferent. în câmpurile senzoriale de proiecție primară. Acest lucru creează baza pentru interacțiunea dinamică inter-analizator efectuată în zonele asociative ale cortexului.

Zone de asociere (zone terțiare) Cortexul este un nou nivel de integrare: ele ocupă straturile 2 și 3 celulare (asociative) ale cortexului, pe care are loc întâlnirea fluxurilor aferente puternice, atât unimodale, multimodale, cât și nespecifice. Marea majoritate a neuronilor asociativi răspund la caracteristicile generalizate ale stimulilor - numărul de elemente, poziția spațială, relațiile dintre elemente etc. Convergența informațiilor multimodale este necesară pentru percepția holistică, pentru formarea unui „model senzorial al lumii”, care ia naştere ca urmare a învăţării senzoriale.

Zonele de asociere sunt situate la marginea cortexelor occipitale, temporale și parietale posterioare. Partea principală a acestora constă din formațiuni ale regiunii corticale parietale inferioare, care la om s-a dezvoltat atât de mult încât reprezintă aproape un sfert din toate formațiunile blocului senzorial descris al creierului. Lucrarea acestor părți ale cortexului cerebral este necesară nu numai pentru sinteza și diferențierea cu succes (discriminarea selectivă) a stimulilor percepuți de o persoană, ci și pentru trecerea la nivelul simbolizării lor - pentru operarea cu semnificațiile cuvintelor și folosindu-le pentru gândirea abstractă, de ex. pentru acea natură sintetică a percepției, despre care scria I.M. în vremea lui. Sechenov.

S-au acumulat observații clinice ale diferitelor leziuni focale ale zonelor terțiare ale creierului uman material grozav despre relaţia zonelor asociative cu diverse tulburări funcţionale. Se știe că leziunile regiunii frontal-temporo-parietale, așa-numitele zone de vorbire (adică emisfera stângă), sunt asociate cu apariția afaziei (tulburări de vorbire). Cu afectarea regiunii inferotemporale, se observă agnozia obiectului (proces de recunoaștere afectat), zonele parietale sau girusul unghiular al lobului parietal - dezvoltarea agnoziei optic-spațiale, cu afectarea lobului temporal stâng, se detectează agnozie de culoare etc. Trebuie remarcat faptul că leziunile locale ale zonelor asociative ale cortexului pot fi asociate atât cu tulburări senzoriale relativ elementare, cât și cu tulburări ale formelor complexe de percepție.

La animalele superioare, mecanismele care evidențiază semnele elementare ale stimulilor constituie doar verigă inițială în mecanismul de percepție și diferențiere a stimulilor (nuclei specifici talamusului și zonele primare ale cortexului). În zonele senzoriale superioare (secundare și asociative) ale cortexului apare legea specificității descrescătoare, care este reversul principiului organizării ierarhice a neuronilor detectori în subcortexul specific și zonele de proiecție ale cortexului. Ea reflectă trecerea de la o analiză fracționată a particularităților modal-specifice ale stimulului la sinteza unor „scheme” mai generale a ceea ce este perceput. De asemenea, este logic că, în ciuda specificității în scădere a câmpurilor senzoriale superioare ale cortexului (predominanța neuronilor multimodali și asociativi), acestea sunt formațiuni funcțional mai avansate. Ele îndeplinesc funcția de integrare a stimulilor complexi, se caracterizează prin plasticitate, sunt supuse activării „nespecifice” prin sisteme modulante (formație reticulară, „centre” de nevoi actualizate etc.).

Mecanismele de distincție a figurilor și organizarea lor spațială la maimuțe sunt asociate cu zonele asociative (temporale și parietale posterioare) ale cortexului cerebral. Se știe că maimuțele învață cu ușurință să distingă figurile după formă, mărime și orientarea lor spațială. După extirparea cortexului inferotemporal, maimuța are dificultăți în a distinge figurile după forma lor, dar învață cu ușurință să le diferențieze după mărime și orientare. În timp ce îndepărtarea zonei occipital-parietale a cortexului duce la o perturbare a mecanismului de diferențiere spațială a figurilor în raport cu corpul, precum și la o întrerupere a distingerii poziției și mișcării propriului corp în raport cu obiectele din jur. Datele despre rolul fiziologic al cortexului parietal temporal și posterior sunt încă rare. Astfel, pentru a clarifica funcția specifică a cortexului inferotemporal și organizarea sa neuronală, s-au efectuat studii cu microelectrozi pe maimuțe folosind un program complex de stimuli: un pătrat și un cerc au fost însoțiți de învățare motrică, iar o cruce și un triunghi au fost folosite ca nesemnificative. stimuli. În urma cercetărilor, au fost identificate trei grupuri de celule: unii neuroni au răspuns selectiv doar la una dintre cele patru cifre utilizate, alți neuroni au răspuns la două cifre, iar alții au răspuns la toate patru (fără a diferenția semnificația stimulului). Din experimente a rezultat că acești neuroni secretă trăsături complexe ale imaginii vizuale indiferent de învățarea motorie, în timp ce unii dintre ei răspund la apariția unui stimul senzorial corespunzător, în timp ce alții răspund doar atunci când stimulul este însoțit de un act de atenție. Neuronii sunt plastici, răspunsul lor specific la o „imagine” senzorială nu este asociat cu învățarea motorie și se poate schimba doar ca rezultat al inputului senzorial.

antrenament. Trebuie remarcat faptul că proprietățile acestor neuroni sunt în bun acord cu datele comportamentale și clinice privind rolul cortexului inferotemporal în formarea imaginilor complexe. Urmând ipoteza exprimată în 1949 de D. Hebb, se poate presupune că neuronii individuali ai zonelor asociative ale cortexului sunt conectați în diverse moduri și formează ansambluri celulare care disting „sub-modele”, adică. corespunzătoare formelor unitare de percepţie. Aceste conexiuni, după cum a observat D. Hebb, sunt atât de bine dezvoltate încât este suficient să activați un neuron și întregul ansamblu este excitat. Mai târziu, Yu Konorsky, bazându-se pe datele clasice ale lui D. Hubel și T. Wiesel despre neuronii corticali cu câmpuri receptive „simple”, „complexe” și „super complexe” și detectând semne din ce în ce mai complexe ale unui stimul vizual. conceptul de „neuroni gnostici”. El a sugerat că percepția unitară (adică recunoașterea unei fețe familiare la prima vedere, o voce familiară, un miros familiar, un gest caracteristic etc.) nu corespunde ansamblurilor de neuroni co-excitați, ci neuronilor unici - „neuroni gnostici”. ” care integrează excitația sub acțiunea unor stimuli complexi. Neuroni gnostici constituie principala bază activă a celor mai înalte niveluri de analizoare, drept urmare cele mai înalte niveluri de analizoare reprezintă, conform lui Konorsky, „zone gnostice”. Zona gnostică poate fi considerată ca un fel de card index al neuronilor gnostici, în care sunt prezentate toate „subimaginile” unitare formate la un individ dat în procesul de învățare senzorială.

La început, nu au existat dovezi experimentale pentru conceptul de neuroni gnostici. Baza pentru ipotezele lui Yu Konorsky au fost în principal date clinice. Cu toate acestea, în curând au început să apară lucrări, din care a rezultat că există „neuroni gnostici” care răspund selectiv la seturi complexe de stimuli. Au fost descoperite celule în lobii frontali ai creierului unei pisici care răspund selectiv la apariția unui stimul vizual complex în câmpul vizual. Păsările care vorbesc au neuroni care sunt selectivi pentru sunetele vocale ale vorbirii umane. În cele din urmă, începând cu anii 1980, au început să apară o serie de studii privind studiul cortexului temporal al maimuțelor. Neuroni care evidențiază anumite trăsături faciale au fost găsiți în circumvoluția temporală superioară. Neuronii girusului temporal superior diferă unul de altul prin proprietățile lor gnostice. Unii neuroni au răspuns doar atunci când atenția era fixată pe obiectul de interes pentru maimuță, alții - când privirea rătăcea liber, dacă stimulul cădea pe retină. Unii neuroni au dat răspunsul maxim la imaginile feței unei persoane în vedere frontală, alții - în profil, iar alții - la o parte a feței (superioară sau inferioară). Cu toate acestea, majoritatea neuronilor răspund la o imagine tridimensională a unei fețe, și nu la una bidimensională. Unii neuroni răspund la fața unui anumit individ, alții - la orice față, indiferent de trăsăturile individuale. Majoritatea neuronilor din girul temporal superior s-au dovedit a fi specifici unei anumite persoane vii (om sau maimuta). Formarea mecanismului de selectivitate în cortexul temporal al maimuței are loc sub influența experienței individuale, deoarece există o dependență a proprietăților selective ale neuronilor de cercul de oameni (animale și experimentatori) cu care maimuța a comunicat înainte. experimentele. Datele din studiile neuronale asupra maimuțelor cu privire la percepția imaginilor faciale sunt în concordanță cu rezultatele observațiilor pacienților cu prosopagnozie (recunoaștere afectată a fețelor), care indică, de asemenea, prezența în zona cortexului temporal al creierului a unui special. mecanism de recunoaștere

Se știe că sistemul de neuroni care detectează stimuli senzoriali complexi (unități gnostice) se formează pe baza unui sistem înnăscut (determinat genetic) de neuroni corticali cu conexiuni „dure” și o mare rezervă de conexiuni plastice „labile”. În timpul unei anumite perioade critice (sensibile) de dezvoltare ontogenetică și maturizare a conexiunilor interneuronice, implicarea funcțională a acestor conexiuni potențiale este importantă. Actualizarea lor se realizează sub influența stimulării externe (experiența senzorială individuală). O contribuție suplimentară la procesul de dobândire a experienței individuale este adusă de un sistem modulator care are un efect de activare „nespecific” asupra analizorului corespunzător. Efectul de activare se realizează prin reflex de orientare-explorator sau Atenţie. Acest proces de activare, conform lui Yu Konorsky, este o condiție necesară pentru transformare

conexiuni corticale potențiale în cele active, adică face posibilă formarea neuronilor gnostici, a zonelor gnostice și a sistemului cognitiv.

Sistemele cerebrale modulante

Blocul sistemelor cerebrale modulante reglează tonusul cortexului și al formațiunilor subcorticale, optimizează nivelul de veghe în raport cu activitatea desfășurată și determină o alegere adecvată a comportamentului în concordanță cu nevoia actualizată. Numai în condiții de veghe optimă o persoană poate primi și procesa cel mai bine informații, reaminti sistemele selective necesare de conexiuni în memorie, programează activități și exercită controlul asupra acestora.

I.P. Pavlov a revenit în mod repetat la întrebări despre rolul decisiv în implementarea activității reflexe condiționate cu drepturi depline a tonului optim al cortexului cerebral, nevoia de mobilitate ridicată: procese nervoase care fac posibilă trecerea cu ușurință de la o activitate la alta. În condiții de excitabilitate optimă a cortexului, procesele nervoase se caracterizează printr-o anumită concentrare, echilibru de excitație și inhibiție, capacitatea de diferențiere și, în cele din urmă, o mobilitate ridicată a proceselor nervoase care determină cursul fiecărei activități organizate cu scop.

Un dispozitiv care acționează ca un regulator al nivelului de veghe, precum și care efectuează modularea selectivă și actualizarea priorității unei anumite funcții, este sistemul modulator al creierului. Este adesea numit complex limbico-reticular sau sistem de activare ascendent. Formațiunile nervoase ale acestui aparat includ sistemele creierului limbic și nespecific cu structurile lor de activare și inactivare. Printre formațiunile activatoare, formațiunea reticulară a creierului mediu, a hipotalamusului posterior și pată albastrăîn părțile inferioare ale trunchiului cerebral. Structurile de inactivare includ zona preoptică a hipotalamusului, nucleii rafe din trunchiul cerebral și cortexul frontal.

Cea mai importantă parte a blocului modulator al creierului este formarea reticulară activatoare. Filogenetic, formațiunea reticulară a creierului reprezintă cea mai veche formațiune morfologică. În 1855, anatomistul maghiar József Lenhossek a descris o rețea de celule nervoase situate în mijlocul trunchiului cerebral. Citoarhitectura acestei structuri speciale de plasă nu a fost încă suficient studiată, este evident că formațiunea reticulară nu este o formațiune amorfă. În formațiunea reticulară se disting acumulări de celule mai mult sau mai puțin compacte și limitate - nuclee, care se disting prin diverse trăsături morfologice. În acest sens, unii autori consideră formațiunea reticulară ca o formațiune unică difuză, alungită, în timp ce alții o consideră un complex format din mai multe nuclee diferențiate cu structuri și funcții diferite. Lateral (din lateral), formațiunea reticulară este înconjurată de căi senzoriale. Astfel, fibrele formațiunii reticulare sunt înconjurate de un strat de căi senzoriale, care formează multe colaterale pentru aceasta.

Scop functional formarea reticulară a rămas necunoscută mult timp. Primul indiciu al influențelor inhibitoare descendente ale formațiunii reticulare au fost experimentele lui I.M. Sechenov, în care inhibarea reacțiilor reflexe ale broaștei a fost observată la iritarea creierului interstițial.

V.M. Bekhterev a descoperit influențele ascendente ale formațiunii reticulare asupra zonei motorii a cortexului, ceea ce duce la apariția crizelor convulsive atunci când anumite zone ale puțului sunt iritate. Cu toate acestea, doar studiile electrofiziologice au relevat rolul exclusiv al formațiunii reticulare în activitatea integrativă a creierului. Această descoperire a fost făcută în 1949 de G. Magoon și G. Moruzzi. Prin stimulare prin electrozi implantați în trunchiul cerebral (la nivelul creierului medio), aceștia au reușit să obțină o reacție pentru a trezi un animal adormit. G. Magun a numit acest sistem de trunchi cerebral sistemul de activare ascendent al creierului.

Fibrele formațiunii reticulare, deplasându-se în sus, formează „intrari” modulante (de obicei sinapse axodendritice) în structurile superioare ale creierului, inclusiv în cortexul vechi și nou. Din cortexul vechi și cel nou provin fibre descendente care merg în direcția opusă structurilor hipotalamusului, creierului mediu și la nivelurile inferioare ale trunchiului cerebral. Prin sisteme de conexiuni descendente, toate formațiunile subiacente sunt sub controlul și controlul acelor programe care apar în cortexul cerebral și a căror implementare necesită modularea activității și modificarea stărilor de veghe. Astfel, blocul de activare cu influențele sale ascendente și descrescătoare funcționează (pe principiu feedback) ca un singur aparat de autoreglare care asigură modificări ale tonusului cortexului și, în același timp, este el însuși sub controlul său. Acest aparat este utilizat pentru adaptarea plastică a corpului la condițiile de mediu. Conține la bază cel puțin două surse de activare: internă și externă. Primul este asociat cu procese metabolice care asigură echilibrul intern al organismului, al doilea - cu influența mediului extern. Prima sursă de activare este activitatea internă a organismului însuși, sau nevoi. Orice abateri de la „constantele” vitale ca urmare a modificărilor influențelor nervoase sau umorale sau datorită excitării selective a diferitelor părți ale creierului duc la „pornirea” selectivă a anumitor organe și procese, a căror activitate combinată asigură realizarea. a unei stări optime pentru un anumit tip de activitate a organismului.

Cele mai simple forme de activitate internă sunt asociate cu procesele respiratorii și digestive, procesele de secreție internă și altele incluse în mecanismul homeostatic de autoreglare, care elimină tulburările din mediul intern al organismului datorită rezervelor sale. Forme mai complexe ale acestui tip de activare sunt organizate într-o structură de comportament înnăscut care vizează satisfacerea unei nevoi specifice. Desigur, pentru a oferi un mecanism de reglare instinctivă a comportamentului, este necesară o activare foarte selectivă și specifică. Această activare specifică poate fi o funcție a sistemului limbic al creierului, în care hipotalamusul joacă un rol important.

Hipotalamusul face parte din creierul interstițial și conține zeci de nuclee foarte diferențiate, cu un sistem extins și versatil de conexiuni. Caracteristica sa anatomică importantă este permeabilitatea ridicată a vaselor hipotalamice pentru compușii proteici moleculari mari. Acest lucru asigură conditii optime pentru metabolismul în neuronii hipotalamusului și obținerea de informații despre mediul umoral al organismului. Funcțiile sale de reglare versatile sunt realizate umoral și prin conexiuni nervoase extinse cu diferite zone ale creierului.

Ca parte a sistemului de activare al creierului, hipotalamusul posterior mediază activarea comportamentală. Acest lucru se realizează în primul rând prin reglarea funcțiilor autonome și endocrine ale organismului. Astfel, hipotalamusul coordonează nevoile interne ale organismului cu comportamentul său extern care vizează obținerea unui efect adaptativ. Hipotalamusul face parte din sistemul nevoi-motivațional, fiind principala sa structură executivă. Mai mult, nu numai că participă la reglarea funcțiilor vitale individuale (foame, sete, dorință sexuală, apărare activă și pasivă), dar le combină în complexe sau sisteme complexe.

În funcție de natura semnalizării nervoase și umorale colectate în hipotalamus, se acumulează sau inhibă excitația motivațională care determină comportamentul extern (de exemplu, mâncatul). Cu o excitare alimentară puternică, predomină activarea simpatică a cortexului cerebral, neliniștea motorie generală și reproducerea comportamentului învățat anterior. Satisfacerea nevoii actualizate este insotita de dominarea sistemului parasimpatic - sedare motorie si somnolenta. La animalele hemisferice, stimularea centrilor de nevoie ai hipotalamusului determină doar o excitare motivațională mai generală, generalizată, manifestată în anxietate generală, nețintită, întrucât formele mai complexe de comportament - răspunsul de căutare, selecția obiectelor și evaluarea acesteia - sunt reglementate prin suprapunere. structurilor, formațiunilor limbice și a cortexului cerebral.

A doua sursă de activare asociate cu expunerea la iritanti de mediu. Limitarea contactului cu mediul extern ( deprivare senzorială) duce la o scădere semnificativă a tonusului (excitabilitatea) cortexului cerebral. În condiții de limitare severă a informațiilor senzoriale, o persoană poate prezenta halucinații, care compensează într-o oarecare măsură deficiența stimulării senzoriale.

O parte din fluxul continuu de semnale senzoriale furnizate cortexului de sisteme specifice (analizator) intră în formațiunea reticulară prin colaterale. După multiple schimbări în sinapsele sale, excitația aferentă ajunge în părțile superioare ale creierului. Aceste așa-numite influențe activatoare nespecifice servesc o conditie necesara să mențină starea de veghe și să efectueze orice reacții comportamentale. În plus, activarea nespecifică este o condiție importantă pentru formarea proprietăților selective ale neuronilor corticali în procesul de maturare și învățare ontogenetică.

În aparatul formațiunii reticulare ascendente, un mecanism de transformare a informațiilor senzoriale în două forme de activare: tonic (generalizat) și fazic (local). Forma tonică de activare este asociată cu funcția secțiunilor inferioare ale tulpinii formațiunii reticulare. În general, menține difuz un anumit nivel de excitabilitate în cortex și formațiuni subcorticale. Forma fazică de activare este asociată cu părțile superioare ale trunchiului cerebral și, în primul rând, cu sistemul talamic nespecific, care distribuie local și selectiv efectele activării ascendente asupra formațiunilor subcorticale, cortexului vechi și nou.

Activarea tonică este facilitată de un aflux de stimulare din diferite organe de simț. Apariția sau dispariția „de urgență” a oricărui stimul din mediul extern determină un reflex de orientare și o reacție de activare (mobilizare de urgență a organismului). Aceasta este o reacție multicomponentă, este asociată cu activitatea mecanismelor de activare tonică și fazică a formațiunii reticulare (mezencefal și nuclee nespecifice ale talamusului). În plus, reflexul de orientare este asociat cu funcția de activare și inhibiție a neuronilor din hipocamp și nucleul caudat, care sunt un aparat important pentru reglarea stărilor tonice ale cortexului cerebral.

S-a stabilit că cortexul cerebral, împreună cu o contribuție funcțională specifică, are efecte activatoare și inhibitorii „nespecifice” asupra formațiunilor nervoase subiacente. Influenţele corticale care vin prin fibrele descendente reprezintă o organizare destul de diferenţiată şi pot fi considerate ca a treia sursă suplimentară de activare. Mănunchiurile specifice ale acestor fibre, care modifică selectiv excitabilitatea aparatelor senzoriale și motorii, provin din zonele primare și secundare ale cortexului. Cele mai extinse influențe selective activatoare și inactivatoare, proiectate asupra trunchiului cerebral, provin din cortexul frontal (sursa activării voluntare). Aceste fibre descendente, care conduc impulsuri corticale selective către diverse formațiuni ale trunchiului, conform A.R. Luria, sunt aparatul prin care părțile superioare ale cortexului sunt direct implicate în formarea planurilor și programelor de comportament uman; cu ajutorul lor, în implementarea acestor procese sunt implicate și aparatele de modulare subiacente ale talamicului și ale trunchiului cerebral și astfel se asigură un nivel suficient de activitate pentru implementarea formelor complexe de activitate nervoasă (mentală) superioară.

Sisteme senzoriale (analizatoare) ale creierului.

Sistemul senzorial (analizatorul, conform lui I.P. Pavlov) este partea din NS formată din elemente perceptive - receptorii senzoriali, primind stimuli din mediul extern sau intern, căile neuronale care transmit informații de la receptori către creier și acele părți ale creierului care procesează această informație. Astfel, sistemul senzorial introduce informații în creier și o analizează.

Sistemul tactil face următoarele: funcții principale, sau operații, cu semnale: 1) detecție; 2) discriminare; 3) transmitere și transformare; 4) codificare; 5) detectarea caracteristicilor; 6) recunoașterea modelelor. Detectarea și discriminarea primară a semnalelor este asigurată de receptori, iar detectarea și identificarea semnalelor de către neuronii cortexului cerebral.

La om, există receptori vizuali, auditivi, olfactivi, gustativi, tactili, termo-, proprio- și vestibuloreceptori (receptori pentru poziția corpului și a părților sale în spațiu) și receptori pentru durere.

După caracter contactul cu mediul, receptorii sunt împărțiți în distanță, primind informații la distanță de sursa de stimulare (vizuală, auditivă și olfactivă), și contact - excitat prin contact direct cu stimulul (gustativ, tactil).

În funcție de natura stimulului la care sunt reglați optim, receptorii pot fi împărțiți în fotoreceptori, mecanoreceptori, care includ receptori auditivi, vestibulari și receptori tactili ai pielii, receptori musculo-scheletici, baroreceptori ai sistemului cardiovascular; chemoreceptori, incluzând receptorii gustativi şi olfactivi, receptorii vasculari şi tisulari; termoreceptori (piele și organe interne, precum și neuronii termosensibili centrali); receptorii durerii.

Toți receptorii sunt împărțiți în senzori primari și senzoriali secundari. Primele includ olfactiv, tactil și proprioceptori. Ele diferă prin aceea că transformarea energiei iritației în energia unui impuls nervos are loc în primul neuron al sistemului senzorial. La simțurile secundare includ gustul, vederea, auzul și receptorii vestibulari. Între stimul și primul neuron există o celulă receptor specializată care nu generează impulsuri. Astfel, primul neuron nu este excitat direct, ci printr-o celulă receptoră (nu nervoasă).

Transmiterea și conversia semnalului. Procesele de transformare și transmitere a semnalelor în sistemul senzorial transmit către centrii superiori ai creierului cele mai importante informații (esențiale) despre stimul într-o formă convenabilă pentru analiza lui fiabilă și rapidă.

Limitarea redundanței informațiilor și evidențierea caracteristicilor esențiale ale semnalului. Informațiile vizuale provenite de la fotoreceptori ar putea satura foarte repede toate rezervele de informații ale creierului. Redundanța mesajelor senzoriale este limitată prin suprimarea informațiilor despre semnale mai puțin semnificative.

Codificarea informațiilor. Codarea se referă la transformarea informațiilor într-o formă condiționată - un cod - realizată după anumite reguli. Într-un sistem senzorial, semnalele sunt codificate printr-un cod binar, adică prezența sau absența unui impuls electric la un moment dat.

Recunoașterea modelelor. Aceasta este operația finală și cea mai complexă a sistemului senzorial. Constă în atribuirea unei imagini uneia sau alteia clase de obiecte pe care organismul le-a întâlnit anterior, adică în clasificarea imaginilor. Prin sintetizarea semnalelor de la neuronii detectori, departamentul superior al sistemului senzorial formează o „imagine” a stimulului și o compară cu multe imagini stocate în memorie. Identificarea se încheie cu o decizie cu privire la obiectul sau situația pe care organismul a întâlnit-o. Ca urmare a acestui fapt, apare percepția, adică ne dăm seama a cui față vedem în fața noastră, pe cine auzim, ce miros îl mirosim.

H.H. Danilova:

Primul bloc funcțional machiaj analizoare, sau sistemelor senzoriale. Analizoareîndeplinesc funcția de recepție și procesare a semnalelor din mediul extern și intern al organismului. Fiecare analizor este reglat la o anumită modalitate de semnal și oferă o descriere a întregului set de semne de stimuli percepuți. Specificitatea modală a analizorului este determinată în primul rând de caracteristicile funcționării formațiunilor sale periferice și de specificitatea elementelor receptorului. Cu toate acestea, în mare măsură, este asociat cu particularitățile organizării structurale a secțiunilor centrale ale analizorului, ordinea conexiunilor interneuronice ale tuturor formațiunilor morfologice de la nivelul receptorului până la capătul cortical (zonele de proiecție).

Analizor este un sistem pe mai multe niveluri cu un principiu ierarhic al designului său. Baza analizorului este suprafața receptorului, iar partea de sus este zonele de proiecție ale cortexului. Fiecare nivel al acestei structuri ordonate morfologic este o colecție de celule, ale căror axoni merg la nivelul următor (excepția este nivelul superior, ai căror axoni se extind dincolo de limitele acestui analizor). Relația dintre nivelurile succesive de analizoare este construită pe principiul „divergenței-convergenței”. Cu cât nivelul neuronal al sistemului de analiză este mai mare, cu atât este mai mare numărul de neuroni pe care acesta îl include. La toate nivelurile analizorului se păstrează principiul proiecției topice a receptorilor. Principiul proiecției receptotopice multiple facilitează procesarea (analiza și sinteza) multiple și paralele a potențialelor receptorilor („modele de excitație”) care apar sub influența stimulilor.

Deja în organizarea funcțională a aparatului celular al nivelului receptor al analizatorilor au apărut caracteristici esențiale ale adaptării acestora la reflectarea adecvată a stimulilor existenți (specificitatea receptorilor pentru foto-, termo-, chimio- și alte tipuri de „energie”) . Legea binecunoscută a lui Fechner despre raportul logaritmic dintre puterea stimulului și intensitatea senzației a fost explicată în caracteristicile de frecvență ale descărcării elementelor receptorului. Efectul inhibiției laterale în ochiul crabului potcoavă, descoperit în 1958 de F. Ratliff, a explicat metoda contrastului imaginii, care îmbunătățește capacitățile vederii obiectelor (detecția formei). Mecanismul de inhibiție laterală a acționat ca o modalitate universală de formare a canalelor selective pentru transmiterea informațiilor în sistemul nervos central. Oferă neuronilor centrali ai analizatorilor reglarea selectivă a câmpului lor receptiv la anumite proprietăți ale stimulului. Un neuron situat la ieșirea câmpului receptiv poate evidenția un semn al unui stimul (detectori simpli) sau un complex al proprietăților acestuia (detectori complexe). Proprietățile detectorului unui neuron sunt determinate de organizarea structurală a câmpului său receptiv. Neuroni-detectori de ordin superior se formează ca urmare a convergenței neuronilor-detectori de un nivel inferior (mai elementar). Neuronii care detectează proprietăți complexe formează detectoare de complexe „super complexe”. Cel mai înalt nivel de organizare ierarhică a detectorilor este atins în zonele de proiecție și zonele de asociere ale cortexului cerebral.

Zonele de proiecție ale sistemelor de analiză ocupă suprafața exterioară (convexită) a neocortexului părților posterioare ale creierului. Aceasta include zonele vizuale (occipitale), auditive (temporale) și senzoriale (parietale) ale cortexului. Secțiunea corticală a acestui bloc funcțional include și reprezentarea sensibilității gustative, olfactive și viscerale. În acest caz, cele mai extinse zone din cortex sunt ocupate de sistemul senzorial care are cea mai mare semnificație ecologică pentru o anumită specie.

Zonele primare de proiecție ale cortexului constau în principal din neuroni ai celui de-al 4-lea strat aferent, care se caracterizează printr-o organizare locală clară. O parte semnificativă a acestor neuroni au cea mai mare specificitate. De exemplu, neuronii din zonele vizuale răspund selectiv la anumite semne ale stimulilor vizuali: unii - la nuanțe de culoare, alții - la direcția de mișcare, alții - la natura liniilor (marginea, dunga, panta liniei) etc. Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că zonele primare ale zonelor individuale ale cortexului includ și neuroni de tip multimodal care răspund la mai multe tipuri de stimuli. În plus, există neuroni a căror reacție reflectă influența unor sisteme nespecifice (limbic-reticulare sau modulante).

Zonele secundare de proiecție ale cortexului sunt situate în jurul zonelor primare, ca și cum ar fi construit deasupra lor. În aceste zone, al 4-lea strat aferent cedează locului locului principal al straturilor de celule 2 și 3. Acești neuroni se caracterizează prin detectarea unor trăsături complexe ale stimulilor, dar în același timp păstrează specificitatea modală corespunzătoare neuronilor din zonele primare. Prin urmare, se presupune că complicarea proprietăților selective ale detectorului neuronilor din zonele secundare poate apărea prin convergența neuronilor din zonele primare asupra acestora. Cortexul vizual primar (zona 17 Brodmann) conține în principal neuroni-detectori ai semnelor simple ale vederii obiectului (detectori de orientare a liniilor, dungi, contrast etc.), iar în zonele secundare (zonele 18 și 19 Brodmann) detectoare de apar elemente de contur mai complexe: margini, lungimi limitate de linii, colțuri cu orientări diferite etc. Zonele primare (de proiecție) ale cortexului auditiv (temporal) sunt reprezentate de aria lui Brodmann 41 (Fig. 4), ai cărei neuroni sunt specifici modal și răspund la diferite proprietăți ale stimulilor sonori. La fel ca și câmpul vizual primar, aceste părți primare ale cortexului auditiv au o receptotopie clară. Deasupra aparatului cortexului auditiv primar sunt construite zone secundare ale cortexului auditiv, situate în părțile exterioare ale regiunii temporale (zonele 22 și 21 parțial Brodmann). Ele constau, de asemenea, predominant dintr-un al 2-lea și al 3-lea strat puternic dezvoltat de celule care reacționează selectiv simultan la mai multe frecvențe și intensități: stimulul sonor.

În cele din urmă, același principiu de organizare funcțională este păstrat în cortexul senzorial general (parietal). Baza este și aici zonele primare sau de proiecție (campurile 3, 1 și 2 Brodmann), a căror grosime constă, de asemenea, predominant din neuroni specifici modal ai celui de-al 4-lea strat, iar topografia se distinge printr-o proiecție somatotopică clară a segmentelor individuale ale corpului. . Ca urmare, iritarea părților superioare ale acestei zone provoacă apariția unor senzații ale pielii la extremitățile inferioare, zonele mijlocii - în extremitățile superioare ale părții contralaterale și iritarea punctelor zonei inferioare a acestei zone - senzații corespunzătoare. în părțile contralaterale ale feței, buzelor și limbii. Deasupra zonelor primare se află zonele secundare ale cortexului general senzitiv (parietal) (zona a 5-a și parțial a 40-a Brodmann), constând în principal din neuroni din straturile 2 și 3, iar iritarea lor duce la apariția unor forme mai complexe de cutanat și sensibilitatea kinestezică (vezi fig. 4).

Astfel, zonele principale, specifice modalității, ale analizoarelor cerebrale sunt construite după un singur principiu de organizare ierarhică structurală și funcțională. Zonele primare si secundare, conform I.P. Pavlova, machiază partea centrala, sau miez, analizor în cortex, ai căror neuroni sunt caracterizați prin acordarea selectivă la un set specific de parametri de stimul și oferă mecanisme de analiză fină și diferențiere a stimulilor. Interacțiunea zonelor primare și secundare este complexă, de natură ambiguă și, în condiții de activitate normală, determină o comunitate coordonată de procese de excitare și inhibiție, care consolidează macro și microstructura rețelei nervoase angajate în analiza fluxului aferent. în câmpurile senzoriale de proiecție primară. Acest lucru creează baza pentru interacțiunea dinamică inter-analizator efectuată în zonele asociative ale cortexului.

Zone de asociere (zone terțiare) Cortexul este un nou nivel de integrare: ele ocupă straturile 2 și 3 celulare (asociative) ale cortexului, pe care are loc întâlnirea fluxurilor aferente puternice, atât unimodale, multimodale, cât și nespecifice. Marea majoritate a neuronilor asociativi răspund la caracteristicile generalizate ale stimulilor - numărul de elemente, poziția spațială, relațiile dintre elemente etc.

Convergența informațiilor multimodale este necesară pentru percepția holistică, pentru formarea unui „model senzorial al lumii”, care apare ca urmare a învățării senzoriale.

Zonele de asociere sunt situate la marginea cortexelor occipitale, temporale și parietale posterioare. Partea principală a acestora constă din formațiuni ale regiunii corticale parietale inferioare, care la om s-a dezvoltat atât de mult încât reprezintă aproape un sfert din toate formațiunile blocului senzorial descris al creierului. Lucrarea acestor părți ale cortexului cerebral este necesară nu numai pentru sinteza și diferențierea/discriminarea selectivă cu succes) a stimulilor percepuți de o persoană, ci și pentru trecerea la nivelul simbolizării lor - pentru operarea cu semnificațiile cuvintelor și folosindu-le pentru gândirea abstractă, de ex. pentru acea natură sintetică a percepției, despre care scria I.M. în vremea lui. Sechenov.

Observațiile clinice ale diferitelor leziuni focale ale zonelor terțiare ale creierului uman au acumulat o cantitate mare de material privind relația dintre zonele asociative cu diferite tulburări funcționale. Se știe că leziunile regiunii frontal-temporo-parietale, așa-numitele zone de vorbire (adică emisfera stângă), sunt asociate cu apariția afaziei (tulburări de vorbire). Cu afectarea regiunii inferotemporale, se observă agnozia obiectului (proces de recunoaștere afectat), zonele parietale sau girusul unghiular al lobului parietal - dezvoltarea agnoziei optic-spațiale, cu afectarea lobului temporal stâng, se detectează agnozie de culoare etc. Trebuie remarcat faptul că leziunile locale ale zonelor asociative ale cortexului pot fi asociate atât cu tulburări senzoriale relativ elementare, cât și cu tulburări ale formelor complexe de percepție.

La animalele superioare, mecanismele care evidențiază semnele elementare ale stimulilor constituie doar verigă inițială în mecanismul de percepție și diferențiere a stimulilor (nuclei specifici talamusului și zonele primare ale cortexului). În zonele senzoriale superioare (secundare și asociative) ale cortexului apare legea specificității descrescătoare, care este reversul principiului organizării ierarhice a neuronilor detectori în subcortexul specific și zonele de proiecție ale cortexului. Ea reflectă trecerea de la o analiză fracționată a particularităților modal-specifice ale stimulului la sinteza unor „scheme” mai generale a ceea ce este perceput. De asemenea, este logic că, în ciuda specificității în scădere a câmpurilor senzoriale superioare ale cortexului (predominanța neuronilor multimodali și asociativi), acestea sunt formațiuni funcțional mai avansate. Ele îndeplinesc funcția de integrare a stimulilor complexi, se caracterizează prin plasticitate, sunt supuse activării „nespecifice” prin sisteme modulante (formație reticulară, „centre” de nevoi actualizate etc.).

Mecanismele de distincție a figurilor și organizarea lor spațială la maimuțe sunt asociate cu zonele asociative (temporale și parietale posterioare) ale cortexului cerebral. Se știe că maimuțele învață cu ușurință să distingă figurile după formă, mărime și orientarea lor spațială. După extirparea cortexului inferotemporal, maimuța are dificultăți în a distinge figurile după forma lor, dar învață cu ușurință să le diferențieze după mărime și orientare. În timp ce îndepărtarea zonei occipital-parietale a cortexului duce la o perturbare a mecanismului de diferențiere spațială a figurilor în raport cu corpul, precum și la o întrerupere a distingerii poziției și mișcării propriului corp în raport cu obiectele din jur. Datele despre rolul fiziologic al cortexului parietal temporal și posterior sunt încă rare. Astfel, pentru a clarifica funcția specifică a cortexului inferotemporal și organizarea sa neuronală, s-au efectuat studii cu microelectrozi pe maimuțe folosind un program complex de stimuli: un pătrat și un cerc au fost însoțiți de învățare motrică, iar o cruce și un triunghi au fost folosite ca nesemnificative. stimuli. În urma cercetărilor, au fost identificate trei grupuri de celule: unii neuroni au răspuns selectiv doar la una dintre cele patru cifre utilizate, alți neuroni au răspuns la două cifre, iar alții au răspuns la toate patru (fără a diferenția semnificația stimulului). Din experimente a rezultat că acești neuroni secretă trăsături complexe ale imaginii vizuale indiferent de învățarea motorie, în timp ce unii dintre ei răspund la apariția unui stimul senzorial corespunzător, în timp ce alții răspund doar atunci când stimulul este însoțit de un act de atenție. Neuronii sunt plastici, răspunsul lor specific la o „imagine” senzorială nu este asociat cu învățarea motorie și se poate schimba doar ca urmare a învățării senzoriale. Trebuie remarcat faptul că proprietățile acestor neuroni sunt în bun acord cu datele comportamentale și clinice privind rolul cortexului inferotemporal în formarea imaginilor complexe. Urmând ipoteza exprimată în 1949 de D. Hebb, se poate presupune că neuronii individuali ai zonelor asociative ale cortexului sunt conectați în diverse moduri și formează ansambluri celulare care disting „sub-modele”, adică. corespunzătoare formelor unitare de percepţie. Aceste conexiuni, după cum a observat D. Hebb, sunt atât de bine dezvoltate încât este suficient să activați un neuron și întregul ansamblu este excitat. Mai târziu, Yu Konorsky, bazându-se pe datele clasice ale lui D. Hubel și T. Wiesel despre neuronii corticali cu câmpuri receptive „simple”, „complexe” și „super complexe” și detectând semne din ce în ce mai complexe ale unui stimul vizual. conceptul de „neuroni gnostici”. El a sugerat că percepția unitară (adică recunoașterea unei fețe familiare la prima vedere, o voce familiară, un miros familiar, un gest caracteristic etc.) nu corespunde ansamblurilor de neuroni co-excitați, ci neuronilor unici - „neuroni gnostici”. ” care integrează excitația sub acțiunea unor stimuli complexi. Neuroni gnostici constituie principala bază activă a celor mai înalte niveluri de analizoare, drept urmare cele mai înalte niveluri de analizoare reprezintă, conform lui Konorsky, „zone gnostice”. Zona gnostică poate fi considerată ca un fel de card index al neuronilor gnostici, în care sunt prezentate toate „subimaginile” unitare formate la un individ dat în procesul de învățare senzorială.

La început, nu au existat dovezi experimentale pentru conceptul de neuroni gnostici. Baza pentru ipotezele lui Yu Konorsky au fost în principal date clinice. Cu toate acestea, în curând au început să apară lucrări, din care a rezultat că există „neuroni gnostici” care răspund selectiv la seturi complexe de stimuli. Au fost descoperite celule în lobii frontali ai creierului unei pisici care răspund selectiv la apariția unui stimul vizual complex în câmpul vizual. Păsările care vorbesc au neuroni care sunt selectivi pentru sunetele vocale ale vorbirii umane. În cele din urmă, începând cu anii 1980, au început să apară o serie de studii privind studiul cortexului temporal al maimuțelor. Neuroni care evidențiază anumite trăsături faciale au fost găsiți în circumvoluția temporală superioară. Neuronii girusului temporal superior diferă unul de altul prin proprietățile lor gnostice. Unii neuroni au răspuns doar atunci când atenția era fixată pe obiectul de interes pentru maimuță, alții - când privirea rătăcea liber, dacă stimulul cădea pe retină. Unii neuroni au dat răspunsul maxim la imaginile feței unei persoane în vedere frontală, alții - în profil, iar alții - la o parte a feței (superioară sau inferioară). Cu toate acestea, majoritatea neuronilor răspund la o imagine tridimensională a unei fețe, și nu la una bidimensională. Unii neuroni răspund la fața unui anumit individ, alții - la orice față, indiferent de trăsăturile individuale. Majoritatea neuronilor din circumvoluția temporală superioară s-au dovedit a fi specifici unei anumite persoane în viață (om sau maimuță). Formarea mecanismului de selectivitate în cortexul temporal al maimuței are loc sub influența experienței individuale, deoarece există o dependență a proprietăților selective ale neuronilor de cercul de oameni (animale și experimentatori) cu care maimuța a comunicat înainte. experimentele. Datele din studiile neuronale asupra maimuțelor privind percepția imaginilor faciale sunt în concordanță cu rezultatele observațiilor pacienților cu prosopagnozie (recunoaștere afectată a feței), care indică, de asemenea, prezența unui mecanism special de recunoaștere a feței în cortexul temporal.

Se știe că sistemul de neuroni care detectează stimuli senzoriali complexi (unități gnostice) se formează pe baza unui sistem înnăscut (determinat genetic) de neuroni corticali cu conexiuni „dure” și o mare rezervă de conexiuni plastice „labile”. În timpul unei anumite perioade critice (sensibile) de dezvoltare ontogenetică și maturizare a conexiunilor interneuronice, implicarea funcțională a acestor conexiuni potențiale este importantă. Actualizarea lor se realizează sub influența stimulării externe (experiența senzorială individuală). O contribuție suplimentară la procesul de dobândire a experienței individuale este adusă de un sistem modulator care are un efect de activare „nespecific” asupra analizorului corespunzător. Efectul de activare se realizează prin reflex de orientare-explorator sau Atenţie. Acest proces de activare, conform lui Yu Konorsky, este o condiție necesară pentru transformarea conexiunilor corticale potențiale în cele active, adică. face posibilă formarea neuronilor gnostici, a zonelor gnostice și a sistemului cognitiv.

Sistemele cerebrale modulante

Blocul sistemelor cerebrale modulante reglează tonusul cortexului și al formațiunilor subcorticale, optimizează nivelul de veghe și determină o alegere adecvată a comportamentului în conformitate cu nevoia.

În condiții de excitabilitate optimă a cortexului, procesele nervoase sunt caracterizate prin concentrare, echilibru de excitare și inhibiție, capacitatea de diferențiere și mobilitate ridicată a proceselor nervoase, care determină fluxul de activitate organizată, cu scop.

Dispozitivul acționând ca un regulator al nivelului de veghe, efectuând modularea selectivă și actualizarea priorității unei anumite funcții este un sistem modulator al creierului.Ea este numită des complex limbico-reticular sau sistem de activare ascendent.

La formațiunile nervoase acest dispozitiv includ sistemele creierului limbic și nespecific vedea:

- structuri de activare(formarea reticulară a mezencefalului, hipotalamus posterior, locus coeruleus în părțile inferioare ale trunchiului cerebral);

- structuri de inactivare (zona preoptică a hipotalamusului, nucleul rafeului din trunchiul cerebral, cortexul frontal) .

Cea mai importantă parte a blocului modulator al creierului este formarea reticulară activatoare - o rețea de celule nervoase situate în mijlocul trunchiului cerebral. Unii autori consideră formațiunea reticulară ca o formațiune unică difuză, alungită, în timp ce alții o consideră un complex format din mai mulți nuclei diferențiați cu structuri și funcții diferite. Lateral (din lateral), formațiunea reticulară este înconjurată de căi senzoriale. Astfel, fibrele formațiunii reticulare sunt înconjurate de un strat de căi senzoriale, care formează multe colaterale pentru aceasta.

Scopul funcțional al formațiunii reticulare. Primul indiciu al influenţe inhibitorii descendente ale formaţiunii reticulare au fost experimentele lui I.M. Sechenov, în care inhibarea reacțiilor reflexe ale broaștei a fost observată la iritarea creierului interstițial. V.M. Bekhterev a descoperit influenţe ascendente ale formaţiunii reticulare asupra cortexului motor , ceea ce duce la apariția crizelor convulsive atunci când anumite zone ale ponsului sunt iritate. Rolul exclusiv al formațiunii reticulare în activitatea integrativă a creierului, această descoperire a fost făcută în 1949 de G. Magoon și G. Moruzzi. Prin stimulare prin electrozi implantați în trunchiul cerebral (la nivelul mezencefalului), au reușit să obțină reacția de a trezi un animal adormit. Acest sistem de trunchi cerebral G. Magun numit sistemul de activare ascendent al creierului.

Blocul de activare cu influențele sale ascendente și descendente funcționează (pe principiul feedback-ului) ca un singur aparat de autoreglare, care asigură o schimbare a tonusului cortexului și, în același timp, este el însuși sub controlul său. Acest dispozitiv folosit pentru adaptarea plastică a organismului la condiţiile de mediu.

37. Centru de asociere al creierului reptilei

După ce am examinat planul general al structurii sistemului nervos, ar trebui să ne oprim separat asupra noilor principii de organizare și funcționare a creierului, realizate mai întâi la reptile. Sistemul nervos al amnioților arhaici a devenit
o dezvoltare logică a structurii unui design amfibie de succes.
Cu toate acestea, creierul amfibienului a îndeplinit practic funcția unui aparat reflex complex, iar capacitățile sale intelectuale au rămas nerevendicate. Evoluția amfibienilor a fost determinată de mușchi, dinți, dimensiuni liniare și scara reproducerii.

A existat o dezvoltare elementară a resurselor alimentare, unde nu a existat nici loc, nici necesitate biologică pentru dezvoltarea unui comportament complex.
Întâlnim urme ale acestei perioade de evoluție a vertebratelor când încercăm să dezvoltăm reflexe condiționate la diverși reprezentanți ai amfibienilor moderni. Capacitate de învățare extrem de scăzută și lipsă de
Memoria pe termen lung pentru acumularea experienței individuale arată că amfibienii antici nu s-au confruntat niciodată cu sarcini comportamentale complexe în evoluția lor.
Caracteristicile dezvoltării organelor senzoriale și semnele de comportament complex la reptile se bazează pe caracteristicile organizării structurale a creierului.

Creierul reptilei diferă de creierul amfibienului atât cantitativ, cât și calitativ. Înainte de apariția amnioților, strategiile comportamentale sau reacțiile la un anumit stimul au fost selectate conform principiului dominanței (vezi Fig. III-6, f). Acest principiu este că nu există un centru de asociere mare pronunțat al creierului la multe vertebrate sau amfibieni proto-acvatice (vezi Fig. III-6, e). Alegere
formele de comportament apar pe baza comparării activităților unor părți aproximativ echivalente ale creierului care deservesc diferite organe de simț. Nivelul de excitare a creierului joacă un rol decisiv
centrele analitice ale unuia dintre analizoare. Reprezentarea organului de simț care a obținut cea mai mare stimulare în creier devine principala zonă pentru luarea deciziilor. După ce ai ales unul dintre
reacţiile instinctive sunt urmate de implementarea sa comportamentală. Acest proces se desfășoară sub controlul aceleiași simple comparații de dominanță. Dacă, în timpul efectuării unei reacții, apare o nouă iritare care modifică raportul excitațiilor organelor de simț,
atunci implementarea comportamentală a procesului instinctiv se oprește.
Fiecare situație specifică este diferită de cea anterioară, dar este implicat același set de simțuri. Dacă cea mai mare excitație este realizată în același sistem senzorial, atunci comportamentul este păstrat, iar dacă în altul, atunci
schimbari. Deoarece condiții absolut identice nu apar practic niciodată în viața naturală, comportamentul chiar și al celei mai primitive anamnii va fi infinit variat. Prin urmare comportamentul
fiecare individ va fi individual cu adaptabilitate dinamică destul de mare.

Primele semne ale unui centru asociativ au apărut în creierul amfibienilor. Pentru ei, un astfel de centru ar putea deveni mezencefalul sau diencefalul. Au existat toate motivele pentru asta. În diencefal sunt
centri neuroendocrini care controlează comportamentul sexual, migrația și echilibrul energetic al anamniosului corpului. Prin activarea centrilor diencefalului sunt lansate programe de comportament instinctiv care controlează activitatea altor părți ale creierului. S-ar părea că diencefalul ar putea deveni centrul analitic al comportamentului anamniei, iar apoi amnioții. Cu toate acestea, în acest caz, sistemul de implementare a reacțiilor comportamentale ar consta nu numai în activitatea sistemului nervos.
De fiecare dată, orice eveniment comportamental ar duce la stimularea centrilor neuroendocrini.

Reglarea hormonală a comportamentului durează mult timp pentru a fi implementată, în timp ce reglarea neurologică durează mult. La schimbarea rapidă a formelor
comportament, ar apărea un conflict între programele de comportament hormonale inerte și cele neuronale dinamice. La insecte, acest conflict a fost rezolvat în favoarea centrilor neurohormonali și pur
comportament instinctiv.
S-a dezvoltat o situație destul de instabilă cu vertebratele acvatice primare și amfibieni. Pe de o parte, rolul reglării hormono-instinctive a comportamentului la amfibieni este foarte mare și clar.
domină la alegerea strategiilor comportamentale. Pe de altă parte, substratul neuromorfologic este destul de dezvoltat pentru o ușoară individualizare a comportamentului la implementarea acestor strategii. S-a ridicat
un sistem original de selecție hormonal-dominantă a formelor de comportament dintr-un set instinctiv standard. La amfibieni, strategia comportamentală este determinată de starea neurohormonală a individului. La implementare
forma aleasă de comportament, se adaptează la condiții specifice folosind comparația de dominanță, care a fost descrisă mai sus. Într-o astfel de schemă de control al comportamentului anamniei, nu există loc pentru un centru asociativ. Ar fi nevoie doar atunci când ar fi nevoie de o individualizare rapidă adaptativă a comportamentului. Această situație poate apărea numai atunci când
implementarea consecventă a formelor instinctive de comportament va depinde direct de situația în continuă schimbare.
Reptilele arhaice s-au găsit în condiții de mediu atât de instabile. Aparent, cerințele pentru individualizarea rapidă a comportamentului și memoriei au crescut, iar implementarea principiului dominant hormonal de a alege dintr-un set standard de comportamente instinctive a devenit ineficientă. S-a ridicat
un tip complet nou de luare a deciziilor care se păstrează în creierul reptilelor moderne aparținând unor grupuri sistematice îndepărtate. Toate sunt unite de o calitate fundamental nouă a creierului - un centru asociativ pronunțat (vezi Figura III-7).
Principalul centru asociativ al reptilelor s-a format în acoperișul mezencefalului (vezi Fig. III-5, c; III-6; III-7, b). A apărut pe baza mai multor organe de simț care au fost reprezentate în această parte a creierului. Partea principală a acoperișului mezencefal este ocupată de sistemul vizual. Nervii optici, după ce trec prin chiasmă, traversează și urcă până la acoperișul mezencefalului. Axonii celulelor ganglionare retiniene se termină pe neuronii acoperișului mezencefalului, care sunt organizați în structuri stratificate (vezi Fig. III-5, c; III-7, b).

Există o topografică clară
conexiune între o anumită zonă a retinei și zona acoperișului mezencefalului. În același timp, forma imaginii și poziție relativă elementele sale. O parte frontală destul de lungă a acoperișului
Mezencefalul a fost considerat exclusiv centrul creierului al analizorului vizual. Cu toate acestea, studiile funcționale și morfologice au arătat că acest lucru este departe de a fi cazul.
Odată cu reprezentarea sistemului vizual, informațiile despre sensibilitatea somatică (cutanată), analizorul motor, semnalele vestibulare și auditive ajung la acoperișul mezencefalului (vezi Fig. III-6, e).

Analizatorul auditiv la reptile își mărește semnificativ reprezentarea în acest centru. Ca rezultat, la multe reptile, apar camere perechi discrete în partea posterioară a acoperișului mezencefalului.
proeminențe – tuberculi posteriori sau inferiori. Acoperișul mesenencefalului devine nu o formațiune anatomică omogenă, ca în anamnii, ci un cvadrigeminal. Concentrează reprezentarea practic
toate analizoarele majore de la distanță și de contact. Chiar și sistemul olfactiv își are reprezentarea în acoperișul mezencefalului. Cu excepția sistemului olfactiv, aproape toate proiecțiile senzoriale în acoperișul mezencefalului la reptile sunt de natură topologică. Acest
înseamnă că informațiile din fiecare parte specifică a corpului sunt prezentate într-o zonă strict definită a acoperișului mezencefalului.
Se păstrează principiul hărții corporale, care este transferată punctual către creier.
Astfel, acoperișul creierului mediu al reptilelor conține o varietate de informații despre starea propriului corp și a lumii înconjurătoare, care este combinată conform unui principiu topologic.
Luați în considerare ce se întâmplă în acoperișul mezencefalului dacă membrul din față drept al unei reptile stă pur și simplu pe o suprafață neobișnuită. Atunci când se evaluează o astfel de situație, se efectuează o analiză comparativă a informațiilor somatice, senzoriomotorii, auditive și vizuale în acoperișul mezencefalului.
Acest lucru este ușor de făcut, deoarece toate semnalele sunt concentrate într-un singur centru și adesea unul deasupra celuilalt, ca într-un tort stratificat. Mezencefalul efectuează o analiză complexă a mai multor factori ai unui singur fenomen, care
vă permite să alegeți cel mai potrivit răspuns. Structura stratificată a acoperișului mezencefal este ideală pentru aceasta.
Simplificând extrem de mult situația reală, putem spune că în acoperișul mesenencefalului, reprezentarea diferitelor sisteme senzoriale este situată pe „etașe” condiționate organizate în plan orizontal. Fiecare etaj este ocupat de o hartă unică. Poate fi o hartă de informare momentană a semnalelor receptorilor de la suprafața corpului, o imagine pe retină sau un câmp acustic. Toate
aceste hărți sunt orientate pe „etajele” lor, astfel încât să reflecte aproximativ aceeași direcție în spațiu.

Semnalul auditiv de la membrul drept anterior se află sub harta sa vizuală și deasupra celui somatic
semnal de la pielea piciorului. „Etajele” specializate sunt legate între ele folosind conexiuni verticale, care vă permit să evaluați rapid o situație specifică și să luați o decizie adecvată. Această schemă
Lucrarea acoperișului mezencefalului ne permite să înțelegem viteza reflexă a creierului reptilei. Aparent, această viteză a devenit motivul principal al succesului evolutiv
reptile arhaice.
Apariția unui centru perfect de luare a deciziilor la reptile a dus la câteva consecințe importante. Pe de o parte, capacitatea de a selecta rapid soluții este lipsită de sens în cazul general
rata metabolică va rămâne aceeași. În consecință, dezvoltarea mezencefalului a fost însoțită de o creștere a metabolismului. Pe de altă parte, a creat o creștere a dimensiunii acoperișului mezencefal
un substrat celular necesar pentru dezvoltarea memoriei. Experiența individuală a animalului a devenit baza pentru compararea evenimentelor separate în timp. Este greu de supraestimat acest eveniment. Pentru prima dată real
baza pentru individualizarea comportamentului bazat pe compararea diferitelor evenimente. Trebuie remarcat faptul că aceste avantaje neurobiologice ale creierului reptilian nu sunt de obicei luate în considerare când
reconstruind evoluția timpurie a amnioților (Carroll, 1982).

Reptilele arhaice, în urma dezvoltării centrului de analiză reflexologică, au primit un substrat material pentru amintirea diferitelor evenimente. Ei au acces la reproducerea experienței individuale, care servește drept bază pentru învățare. Amfibienii nu mai puteau concura cu reptilele arhaice auto-învățate. Principiile hormonale-instinctive ale comportamentului amfibienilor, peștilor și nevertebratelor le-au făcut hrană pentru reptile cu un creier mijlociu reflex-asociativ dezvoltat.
Toate avantajele enumerate ale structurii creierului reptilelor nu ar putea apărea de la sine. Pentru o restructurare calitativă atât de profundă a creierului, extrem de dură și
conditii extraordinare. Reptilele arhaice au trebuit să se găsească într-un mediu unic, cu cerințe foarte mari asupra proprietăților analitice ale creierului și memoriei individuale.