Mecanismul de excitare a receptorilor senzoriali (potențialul receptorului și potențialul de acțiune).

Mecanismul de excitare a receptorilor senzoriali este diferit. În receptorul senzorial primar, transformarea energiei stimulului și apariția activității impulsului are loc chiar în neuronul senzorial. În receptorii senzoriali secundari, între neuronul senzorial și stimul se află o celulă receptoră, în care, sub influența stimulului, au loc procese de transformare a energiei stimulului în proces de excitare. Dar nu are loc activitate de impuls în această celulă. Celulele receptorilor sunt conectate prin sinapse cu neuronii senzoriali. Sub influența potențialului celulei receptor, este eliberat un mediator, care excită terminația nervoasă a neuronului senzorial și provoacă apariția unui răspuns local în ea - potențialul postsinaptic. Are un efect depolarizant asupra fibrei nervoase de ieșire în care are loc activitatea de impuls.

În consecință, în receptorii senzoriali secundari, depolarizarea locală are loc de două ori: în celula receptoare și în neuronul senzorial. Prin urmare, se obișnuiește să se numească răspunsul electric gradual al celulei receptorului potențialul receptor, iar depolarizarea locală a neuronului senzorial. potențial generator, ceea ce înseamnă că generează în nervul care se ramifică din fibra receptoră care se propagă în receptorii senzoriali primari, potențialul receptorului este, de asemenea, generator.

Pentru receptorii senzoriali primari:

Stadiul I - interacțiunea specifică a stimulului cu membrana receptorului;

Etapa II - apariția unui potențial receptor la locul interacțiunii stimulului cu receptorul ca urmare a unei modificări a permeabilității membranei pentru ionii de sodiu (sau calciu);

Etapa III - propagarea electrotonică a potențialului receptor la axonul neuronului senzorial (propagarea pasivă a potențialului receptor de-a lungul fibrei nervoase se numește electrotonă);

Etapa IV - generarea potenţialului de acţiune;

Stadiul V - conducerea potențialului de acțiune de-a lungul fibrei nervoase în direcția ortodromică.

Pentru receptorii senzoriali secundari:

Stadiile I-III coincid cu aceleași stadii ale receptorilor senzoriali primari, dar ele apar într-o celulă receptoră specializată și se termină pe membrana sa presinaptică;

Stadiul IV - eliberarea mediatorului de către structurile presinaptice ale celulei receptor;

Stadiul V - apariția unui potențial generator pe membrana postsinaptică a fibrei nervoase;

Etapa VI - propagarea electrotonică a potențialului generator de-a lungul fibrei nervoase;

În cazul receptorilor primari, acțiunea stimulului este percepută prin terminarea neuronului senzorial. Un stimul activ poate provoca hiperpolarizarea sau depolarizarea membranei de suprafață a receptorilor, în principal din cauza modificărilor permeabilității la sodiu. O creștere a permeabilității la ionii de sodiu duce la depolarizarea membranei și apare un potențial receptor pe membrana receptorului. Ea există atâta timp cât stimulul este în vigoare.

Potenţialul receptor nu respectă legea „Totul sau nimic” amplitudinea acestuia depinde de puterea stimulului. Nu are perioada refractară. Acest lucru permite rezumarea potențialelor receptorilor în timpul acțiunii stimulilor ulterioare. Se răspândește melenno, cu dispariție. Când potențialul receptorului atinge un prag critic, determină apariția unui potențial de acțiune la cel mai apropiat nod al lui Ranvier. La nodul lui Ranvier, apare un potențial de acțiune, care se supune legii „Totul sau Nimic”. Acest potențial se va răspândi.

În receptorul secundar, acțiunea stimulului este percepută de celula receptoră. În această celulă apare un potențial de receptor, a cărui consecință va fi eliberarea unui transmițător din celulă în sinapsă, care acționează asupra membranei postsinaptice a fibrei sensibile și interacțiunea transmițătorului cu receptorii duce la formarea de un alt potențial local, care se numește generator. Proprietățile sale sunt identice cu cele de receptor. Amplitudinea sa este determinată de cantitatea de mediator eliberat. Mediatori – acetilcolina, glutamat.

Potenţialele de acţiune apar periodic deoarece Ele se caracterizează printr-o perioadă refractară, când membrana își pierde excitabilitatea. Potențialele de acțiune apar discret, iar receptorul din sistemul senzorial funcționează ca un convertor analog-discret. La receptori se observă o adaptare – adaptare la acțiunea stimulilor. Sunt cei care se adaptează rapid și cei care se adaptează încet. În timpul adaptării, amplitudinea potențialului receptor și numărul de impulsuri nervoase care călătoresc de-a lungul fibrei sensibile scad. Receptorii codifică informația. Este posibil prin frecvența potențialelor, prin gruparea impulsurilor în salve separate și intervalele dintre salve. Codarea este posibilă pe baza numărului de receptori activați în câmpul receptiv.

Pragul de iritare și pragul de divertisment.

Pragul de iritare- puterea minimă a stimulului care provoacă o senzație.

Pragul de divertisment- forța minimă de schimbare a stimulului la care apare o nouă senzație.

Celulele de păr sunt excitate atunci când firele de păr sunt deplasate cu 10 până la -11 metri - 0,1 amstrom.

În 1934, Weber a formulat o lege care stabilește o relație între puterea inițială a stimulării și intensitatea senzației. El a arătat că modificarea puterii stimulului este o valoare constantă

∆I / Io = K Io=50 ∆I=52,11 Io=100 ∆I=104,2

Fechner a stabilit că senzația este direct proporțională cu logaritmul iritației

S=a*logR+b S-senzație R-iritare

S=KI în A Gradul I – puterea iritației, K și A – constante

Pentru receptorii tactili S=9,4*I d 0,52

În sistemele senzoriale există receptori pentru autoreglarea sensibilității receptorilor.

Influența sistemului simpatic - sistemul simpatic crește sensibilitatea receptorilor la acțiunea stimulilor. Acest lucru este util într-o situație de pericol. Crește excitabilitatea receptorilor – formarea reticulară. Au fost găsite fibre eferente în nervii senzoriali, care pot modifica sensibilitatea receptorilor. Astfel de fibre nervoase se găsesc în organul auditiv.

Sistem auditiv senzorial

Pentru majoritatea oamenilor care trăiesc în blocuri moderne, auzul lor scade progresiv. Acest lucru se întâmplă odată cu vârsta. Acest lucru este facilitat de poluarea cauzată de sunete ambientale - vehicule, discoteci etc. Modificări în aparat auditiv devin ireversibile. Urechile umane conțin 2 organe senzoriale. Auzul și echilibrul. Undele sonore se propagă sub formă de compresie și descărcare în medii elastice, iar propagarea sunetelor în medii dense este mai bună decât în ​​gaze. Sunetul are 3 proprietăți importante - înălțimea sau frecvența, puterea sau intensitatea și timbrul. Înălțimea sunetului depinde de frecvența vibrațiilor, iar urechea umană percepe frecvențe de la 16 la 20.000 Hz. Cu sensibilitate maximă de la 1000 la 4000 Hz.

Frecvența principală a sunetului laringelui unui bărbat este de 100 Hz. Femei - 150 Hz. Când vorbiți, apar sunete suplimentare de înaltă frecvență sub formă de șuierat și șuierat, care dispar atunci când vorbiți la telefon și acest lucru face vorbirea mai ușor de înțeles.

Puterea sunetului este determinată de amplitudinea vibrațiilor. Puterea sunetului este exprimată în dB. Puterea este o relație logaritmică. Vorbire în șoaptă – 30 dB, vorbire normală – 60-70 dB. Zgomotul transportului este 80, zgomotul motorului unui avion este 160. O putere sonoră de 120 dB provoacă disconfort, iar 140 duce la senzații dureroase.

Timbrul este determinat de vibrațiile secundare ale undelor sonore. Vibrațiile ordonate creează sunete muzicale. Iar vibrațiile întâmplătoare produc pur și simplu zgomot. Aceeași notă sună diferit pe instrumente diferite datorită vibrațiilor suplimentare diferite.

Urechea umană are 3 componente - urechea externă, medie și internă. Urechea exterioară este reprezentată de auricul, care acționează ca o pâlnie de colectare a sunetului. Urechea umană captează sunetele mai puțin perfect decât iepurele și caii, care își pot controla urechile. Baza auriculului este cartilaj, cu excepția lobului urechii. Țesutul cartilajului conferă elasticitate și formă urechii. Dacă cartilajul este deteriorat, acesta este restaurat prin creștere. Conductul auditiv extern este în formă de S - spre interior, înainte și în jos, lungimea de 2,5 cm. Canalul auditiv este acoperit cu piele cu sensibilitate scăzută a părții exterioare și sensibilitate ridicată a părții interioare. Partea exterioară a canalului urechii conține păr care împiedică particulele să intre în canalul urechii. Glandele canalului urechii produc un lubrifiant galben, care protejează și canalul urechii. La capatul pasajului se afla timpanul, care este format din fibre fibroase acoperite la exterior cu piele si la interior cu membrana mucoasa. Timpanul separă urechea medie de urechea exterioară. Vibrează cu frecvența sunetului perceput.

Urechea medie este reprezentată de o cavitate timpanică, al cărei volum este de aproximativ 5-6 picături de apă, iar cavitatea timpanică este umplută cu apă, căptușită cu o mucoasă și conține 3 osicule auditive: maleul, incusul și etrierul. . Urechea medie comunică cu nazofaringe prin trompa lui Eustachiu. În repaus, lumenul trompei lui Eustachiu este închis, ceea ce egalizează presiunea. Procese inflamatorii, ceea ce duce la inflamarea acestui tub, provocând o senzație de congestie. Urechea medie este separată de urechea internă prin oval și gaura rotunda. Vibrațiile timpanului printr-un sistem de pârghii sunt transmise de către bretele către fereastra ovală, iar urechea exterioară transmite sunetele prin aer.

Există o diferență în zona membranei timpanice și a ferestrei ovale (aria membranei timpanice este de 70 mm pe metru pătrat, iar cea a ferestrei ovale este de 3,2 mm pe metru pătrat). Când vibrațiile sunt transferate de la membrană la fereastra ovală, amplitudinea scade și puterea vibrațiilor crește de 20-22 de ori. La frecvențe de până la 3000 Hz, 60% din E este transmis la urechea internă. În urechea medie sunt 2 mușchi care modifică vibrațiile: mușchiul tensor timpanului (atașat de partea centrală a timpanului și de mânerul maleului) - pe măsură ce forța de contracție crește, amplitudinea scade; mușchiul stape - contracțiile acestuia limitează vibrațiile bretei. Acești mușchi previn rănirea timpanului. Pe lângă transmisia aeriană a sunetelor, există și transmisia osoasă, dar această forță sonoră nu este capabilă să provoace vibrații în oasele craniului.

Urechea internă

Urechea internă este un labirint de tuburi și prelungiri interconectate. Organul echilibrului este situat în urechea internă. Labirintul are o bază osoasă, iar în interior există un labirint membranos și există endolimfă. Partea auditiva include cohleea formeaza 2,5 rotatii in jurul axului central si este impartita in 3 scale: vestibulara, timpanica si membranoasa. Canalul vestibular începe cu membrana ferestrei ovale și se termină cu fereastra rotundă. La vârful cohleei, aceste 2 canale comunică folosind helicocream. Și ambele canale sunt pline de perilimfă. În canalul membranos mijlociu se află un aparat de recepție a sunetului - organul lui Corti. Membrana principală este construită din fibre elastice care încep de la bază (0,04 mm) și până la vârf (0,5 mm). Spre partea de sus, densitatea fibrei scade de 500 de ori. Organul lui Corti este situat pe membrana bazilară. Este construit din 20-25 de mii de celule de păr speciale situate pe celule de susținere. Celulele părului se află pe 3-4 rânduri (rând exterior) și pe un rând (intern). În partea de sus a celulelor capilare se află stereocilii sau kinocilia, cea mai mare stereocilie. Fibrele sensibile ale celei de-a 8-a perechi de nervi cranieni din ganglionul spiral se apropie de celulele capilare. În acest caz, 90% din fibrele senzoriale izolate ajung pe celulele capilare interioare. Până la 10 fibre converg pe o celulă de păr interioară. Iar fibrele nervoase conțin și eferente (fascicul olivo-cohlear). Ele formează sinapse inhibitorii pe fibrele senzoriale din ganglionul spiralat și inervează celulele părului exterior. Iritația organului lui Corti este asociată cu transmiterea vibrațiilor osiculare către fereastra ovală. Vibrațiile de joasă frecvență se propagă de la fereastra ovală la vârful cohleei (întreaga membrană principală este implicată la frecvențe joase, se observă excitarea celulelor de păr situate la vârful cohleei). Bekashi a studiat propagarea undelor în cohlee. El a descoperit că, pe măsură ce frecvența crește, este implicată o coloană mai mică de lichid. Sunetele de înaltă frecvență nu pot implica întreaga coloană de fluid, așa că cu cât frecvența este mai mare, cu atât perilimfa vibrează mai puțin. Vibrațiile membranei principale pot apărea atunci când sunetele sunt transmise prin canalul membranos. Când membrana principală oscilează, celulele capilare se deplasează în sus, ceea ce determină depolarizarea, iar dacă oscilează în jos, firele de păr se abat spre interior, ceea ce duce la hiperpolarizarea celulelor. Când celulele de păr se depolarizează, canalele de Ca se deschid și Ca promovează un potențial de acțiune care transportă informații despre sunet. Celulele auditive externe au inervație eferentă și transmiterea excitației are loc cu ajutorul Ach asupra celulelor ciliate externe. Aceste celule își pot schimba lungimea: se scurtează cu hiperpolarizare și se lungesc cu polarizare. Modificarea lungimii celulelor de păr exterioare afectează procesul oscilator, care îmbunătățește percepția sunetului de către celulele de păr interioare. Modificarea potențialului celulelor de păr este asociată cu compoziția ionică a endo- și perilimfei. Perilimfa seamănă cu lichidul cefalorahidian, iar endolimfa are o concentrație mare de K (150 mmol). Prin urmare, endolimfa capătă o sarcină pozitivă la perilimfa (+80mV). Celulele părului conțin mult K; au un potențial de membrană care este încărcat negativ în interior și pozitiv în exterior (MP = -70 mV), iar diferența de potențial face posibil ca K să pătrundă din endolimfă în celulele părului. Schimbarea poziției unui fir de păr deschide canale de 200-300 K și are loc depolarizarea. Închiderea este însoțită de hiperpolarizare. În organul lui Corti, codificarea frecvenței are loc datorită excitării diferitelor părți ale membranei principale. În același timp, s-a demonstrat că sunetele de joasă frecvență pot fi codificate de același număr de impulsuri nervoase ca și sunetul. O astfel de codificare este posibilă atunci când se percepe sunet de până la 500 Hz. Codificarea informațiilor sonore se realizează prin creșterea numărului de fibre care trag la un sunet mai intens și datorită numărului de fibre nervoase activate. Fibrele senzoriale ale ganglionului spiralat se termină în nucleele dorsale și ventrale ale cohleei medulei oblongate. Din aceste nuclee, semnalul intră în nucleele de măsline atât din partea proprie, cât și din partea opusă. Din neuronii săi există căi ascendente ca parte a lemniscului lateral, care se apropie de coliculul inferior și de corpul geniculat medial al talamusului optic. De la acesta din urmă, semnalul merge la circumvoluția temporală superioară (girusul lui Heschl). Aceasta corespunde câmpurilor 41 și 42 (zona primară) și câmpului 22 (zonă secundară). În sistemul nervos central există o organizare topotonică a neuronilor, adică se percep sunete cu frecvențe diferite și intensități diferite. Centrul cortical este important pentru percepție, secvențierea sunetului și localizarea spațială. Când câmpul 22 este deteriorat, definiția cuvintelor este afectată (opoziție receptivă).

Nucleii măslinei superioare sunt împărțiți în părți mediale și laterale. Iar nucleii laterali determină intensitatea inegală a sunetelor care vin la ambele urechi. Nucleul medial al măslinei superioare detectează diferențe temporale în sosirea semnalelor sonore. S-a descoperit că semnalele de la ambele urechi intră în sisteme dendritice diferite ale aceluiași neuron perceptiv. Deteriorarea percepției auditive se poate manifesta prin țiuit în urechi din cauza iritației urechii interne sau a nervului auditiv și a două tipuri de surditate: conductivă și nervoasă. Primul este asociat cu leziuni ale urechii externe și medii (dop de cerumen). Al doilea este asociat cu defecte ale urechii interne și leziuni ale nervului auditiv. Persoanele în vârstă își pierd capacitatea de a percepe vocile de înaltă frecvență. Datorită celor două urechi, este posibil să se determine localizarea spațială a sunetului. Acest lucru este posibil dacă sunetul se abate de la poziția de mijloc cu 3 grade. La perceperea sunetelor, adaptarea se poate dezvolta datorită formării reticulare și a fibrelor eferente (prin influențarea celulelor păroase exterioare.

Sistem vizual.

Vederea este un proces cu mai multe legături care începe cu proiecția unei imagini pe retina ochiului, apoi are loc excitarea fotoreceptorilor, transmiterea și transformarea în straturile neuronale ale sistemului vizual și se termină cu decizia de către corticala superioară. părți despre imaginea vizuală.

Structura și funcțiile aparatului optic al ochiului. Ochiul are o formă sferică, care este importantă pentru întoarcerea ochiului. Lumina trece prin mai multe medii transparente - corneea, cristalinul și corpul vitros, care au anumite puteri de refracție, exprimate în dioptrii. Dioptria este egală cu puterea de refracție a unei lentile cu o distanță focală de 100 cm. Puterea de refracție a ochiului la vizualizarea obiectelor îndepărtate este de 59D, obiectele apropiate sunt de 70,5D. Pe retină se formează o imagine mai mică, inversată.

Cazare- adaptarea ochiului la vederea clară a obiectelor aflate la diferite distanțe. Lentila joacă un rol major în acomodare. La vizualizarea obiectelor apropiate, mușchii ciliari se contractă, ligamentul lui Zinn se relaxează, iar cristalinul devine mai convex datorită elasticității sale. Privind la cele îndepărtate, mușchii sunt relaxați, ligamentele sunt încordate și întind cristalinul, făcându-l mai turtit. Mușchii ciliari sunt inervați de fibre parasimpatice ale nervului oculomotor. În mod normal, cel mai îndepărtat punct al vederii clare este la infinit, cel mai apropiat este la 10 cm de ochi. Lentila își pierde elasticitatea odată cu vârsta, astfel încât punctul cel mai apropiat de vedere clară se îndepărtează și se dezvoltă hipermetropie senilă.

Erorile de refracție ale ochiului.

Miopie (miopie). Dacă axa longitudinală a ochiului este prea lungă sau puterea de refracție a cristalinului crește, imaginea este focalizată în fața retinei. Persoana are probleme în a vedea în depărtare. Se prescriu ochelari cu lentile concave.

hipermetropie (hipermetropie). Se dezvoltă atunci când mediul de refracție al ochiului scade sau când axa longitudinală a ochiului se scurtează. Ca urmare, imaginea este focalizată în spatele retinei și persoana are dificultăți în a vedea obiectele din apropiere. Se prescriu ochelari cu lentile convexe.

Astigmatismul este refracția inegală a razelor în direcții diferite, datorită suprafeței nestrict sferice a corneei. Ele sunt compensate de ochelari cu o suprafață apropiată de cilindrică.

Pupila și reflexul pupilar. Pupila este gaura din centrul irisului prin care razele de lumină trec în ochi. Pupila îmbunătățește claritatea imaginii pe retină, crescând adâncimea câmpului ochiului și eliminând aberația sferică. Dacă vă acoperiți ochiul de lumină și apoi îl deschideți, pupila se strânge rapid - reflexul pupilar. În lumină puternică dimensiunea este de 1,8 mm, în lumină medie este de 2,4, în întuneric este de 7,5. Mărirea are ca rezultat o calitate slabă a imaginii, dar crește sensibilitatea. Reflexul are semnificație adaptativă. Pupila este dilatată de simpatic și restrânsă de parasimpatic. La persoanele sănătoase, dimensiunile ambilor elevi sunt aceleași.

Structura și funcțiile retinei. Retina este stratul interior sensibil la lumină al ochiului. Straturi:

Pigmentat - o serie de celule epiteliale ramificate de culoare neagră. Funcții: screening (previne împrăștierea și reflectarea luminii, creșterea clarității), regenerarea pigmentului vizual, fagocitoza fragmentelor de bastonașe și conuri, nutriția fotoreceptorilor. Contactul dintre receptori și stratul de pigment este slab, așa că aici apare detașarea retinei.

Fotoreceptori. Flacoanele sunt responsabile pentru viziunea culorilor, sunt 6-7 milioane Bețișoarele sunt pentru vederea crepusculară, sunt 110-123 milioane. În fovea centrală există doar bulbi aici acuitatea vizuală este cea mai mare. Bastoanele sunt mai sensibile decât baloanele.

Structura fotoreceptorului. Constă din partea exterioară receptivă - segmentul exterior, cu pigment vizual; picior de legătură; parte nucleară cu terminație presinaptică. Partea externă constă din discuri - o structură cu membrană dublă. Segmentele exterioare sunt actualizate constant. Terminalul presinaptic conține glutamat.

Pigmenți vizuali. Bastoanele conțin rodopsina cu absorbție în regiunea de 500 nm. În baloane - iodopsină cu absorbții de 420 nm (albastru), 531 nm (verde), 558 (roșu). Molecula este formată din proteina opsina și partea cromofor, retiniană. Doar izomerul cis percepe lumina.

Fiziologia fotorecepției. Când o cantitate de lumină este absorbită, cis-retinal se transformă în trans-retinian. Acest lucru provoacă modificări spațiale în partea proteică a pigmentului. Pigmentul devine decolorat și devine metarhodopsin II, care este capabil să interacționeze cu transducina proteică din apropierea membranei. Transducina este activată și se leagă de GTP, activând fosfodiesteraza. PDE descompune cGMP. Ca urmare, concentrația de cGMP scade, ceea ce duce la închiderea canalelor ionice, în timp ce concentrația de sodiu scade, ducând la hiperpolarizare și apariția unui potențial receptor care se răspândește în întreaga celulă până la terminalul presinaptic și provoacă o scădere a eliberarea de glutamat.

Restabilirea stării întunecate inițiale a receptorului. Când metarhodopsin își pierde capacitatea de a interacționa cu transducina, guanilat ciclaza, care sintetizează cGMP, este activată. Guanylat ciclaza este activată de o scădere a concentrației de calciu eliberată din celulă de proteina de schimb. Ca rezultat, concentrația de cGMP crește și se leagă din nou de canalul ionic, deschizându-l. Când sunt deschise, sodiul și calciul intră în celulă, depolarizând membrana receptorului, transferând-o într-o stare întunecată, care accelerează din nou eliberarea transmițătorului.

Neuronii retinieni.

Fotoreceptorii fac sinapse cu neuronii bipolari. Când lumina acționează asupra emițătorului, eliberarea emițătorului scade, ceea ce duce la hiperpolarizarea neuronului bipolar. Din bipolar, semnalul este transmis la ganglion. Impulsurile de la mulți fotoreceptori converg către un singur neuron ganglionar. Interacțiunea neuronilor retinieni vecini este asigurată de celule orizontale și amacrine, ale căror semnale modifică transmisia sinaptică între receptori și bipolari (orizontal) și între bipolar și ganglionar (amacrin). Celulele amacrine exercită inhibarea laterală între celulele ganglionare adiacente. Sistemul conține și fibre eferente care acționează asupra sinapselor dintre celulele bipolare și ganglionare, reglând excitația dintre ele.

Căile nervoase.

Primul neuron este bipolar.

al 2-lea – ganglionar. Procesele lor merg ca parte a nervului optic, fac o decusație parțială (necesară pentru a furniza fiecărei emisfere informații de la fiecare ochi) și merg la creier ca parte a tractului optic, ajungând în corpul geniculat lateral al talamusului (a treia). neuron). De la talamus - până la zona de proiecție a cortexului, câmpul 17. Aici este al 4-lea neuron.

Funcții vizuale.

Sensibilitate absolută. Pentru ca o senzație vizuală să apară, stimulul luminos trebuie să aibă o energie minimă (de prag). Bățul poate fi excitat de un cuantum de lumină. Bastoanele și baloanele diferă puțin în ceea ce privește excitabilitatea, dar numărul de receptori care trimit semnale către o celulă ganglionară este diferit în centru și la periferie.

Adaptarea vizuală.

Adaptarea sistemului senzorial vizual la condiții de iluminare puternică - adaptare la lumină. Fenomenul opus este adaptarea la întuneric. Creșterea sensibilității în întuneric este treptată, datorită restabilirii întunecate a pigmenților vizuali. În primul rând, iodopsina baloanelor este restaurată. Acest lucru are un efect redus asupra sensibilității. Apoi rodopsina tijei este restaurată, ceea ce crește foarte mult sensibilitatea. Pentru adaptare, sunt importante și procesele de modificare a conexiunilor dintre elementele retiniene: slăbirea inhibiției orizontale, ducând la creșterea numărului de celule, transmiterea de semnale către neuronul ganglionar. Influența sistemului nervos central joacă, de asemenea, un rol. Când un ochi este iluminat, se reduce sensibilitatea celuilalt.

Sensibilitate vizuală diferențială. Conform legii lui Weber, o persoană va distinge o diferență de iluminare dacă este cu 1-1,5% mai puternică.

Contrast de luminanță apare din cauza inhibiției laterale reciproce a neuronilor vizuali. O dungă gri pe un fundal deschis pare mai închisă decât gri pe un fundal întunecat, deoarece celulele excitate de un fundal deschis inhibă celulele excitate de o dungă gri.

Luminozitatea orbitoare a luminii. Lumina prea strălucitoare provoacă o senzație neplăcută de orbire. Limita superioară a strălucirii depinde de adaptarea ochiului. Cu cât adaptarea la întuneric este mai lungă, cu atât mai puțină luminozitate provoacă orbire.

Inerția vederii. Senzația vizuală nu apare și dispare imediat. De la iritare la percepție durează 0,03-0,1 s. Iritațiile care urmează rapid una după alta se contopesc într-o singură senzație. Frecvența minimă de repetare a stimulilor de lumină la care are loc fuziunea senzațiilor individuale se numește frecvența critică a fuziunii pâlpâirii. Pe asta se bazează filmul. Senzațiile care continuă după încetarea iritației sunt imagini secvențiale (imaginea unei lămpi în întuneric după ce este stinsă).

Viziunea culorilor.

Întregul spectru vizibil de la violet (400nm) la roșu (700nm).

Teorii. Teoria cu trei componente a lui Helmholtz. Senzație de culoare oferită de trei tipuri de becuri, sensibile la o parte a spectrului (roșu, verde sau albastru).

Teoria lui Hering. Baloanele conțin substanțe sensibile la radiațiile alb-negru, roșu-verde și galben-albastru.

Imagini color consistente. Dacă te uiți la un obiect pictat și apoi la un fundal alb, fundalul va căpăta o culoare complementară. Motivul este adaptarea culorii.

Daltonismul. Daltonismul este o tulburare în care este imposibil să se facă distincția între culori. Protanopia nu distinge culoarea roșie. Cu deuteranopie - verde. Pentru tritanopia este albastru. Diagnosticat folosind tabele policromatice.

O pierdere completă a percepției culorii este acromazia, în care totul este văzut în nuanțe de gri.

2.Clasificarea și proprietățile receptorilor. Mecanisme de excitare a receptorilor senzoriali primari și secundari.

Majoritate receptori sunt excitați ca răspuns la stimuli de o singură natură fizică și, prin urmare, sunt clasificați ca monomodali. De asemenea, pot fi excitați de niște stimuli nepotriviți, de exemplu fotoreceptori- presiune puternică asupra globului ocular și a papilelor gustative - prin atingerea limbii de contactele unei baterii galvanice, dar în astfel de cazuri este imposibil să se obțină senzații distincte calitativ. Alături de receptorii monomodali, există receptori polimodali, ai căror stimuli adecvați pot fi stimuli de natură diferită. Acest tip de receptor include unii receptori de durere, sau nociceptori (latină nocens - nociv), care pot fi excitați de stimuli mecanici, termici și chimici. Termoreceptorii au polimodalitate, reacționând la creșterea concentrației de potasiu în spațiul extracelular în același mod ca la creșterea temperaturii.

În funcție de structura receptorilor, aceștia sunt împărțiți în primar, sau senzori primari, care sunt terminații specializate ale unui neuron senzorial și secundar, sau senzori secundari, care sunt celule de origine epitelială capabile să formeze un potențial receptor ca răspuns la un stimul adecvat. Receptorii senzoriali primari pot genera ei înșiși potențiale de acțiune ca răspuns la stimularea de către un stimul adecvat dacă mărimea potențialului lor receptor atinge o valoare de prag. Acestea includ receptorii olfactivi, majoritatea mecanoreceptorilor pielii, termoreceptorii, receptorii durerii sau nociceptori, proprioceptorii și majoritatea interoceptorilor organelor interne.
Receptorii senzoriali secundari raspunde la actiunea stimulului numai prin aparenta potenţial de receptor, a cărui mărime determină cantitatea de mediator eliberată de aceste celule. Cu ajutorul acestuia, receptorii secundari acționează asupra terminațiilor nervoase ale neuronilor senzitivi, generând potențiale de acțiune în funcție de cantitatea de mediator eliberată de receptorii secundari. Receptorii secundari reprezentată de receptorii gustativi, auditivi și vestibulari, precum și celulele chimiosensibile ale glomerulului carotidian. Fotoreceptorii retinieni, care au o origine comună cu celulele nervoase, sunt adesea clasificați ca receptori primari, dar lipsa capacității lor de a genera potențiale de acțiune indică asemănarea lor cu receptorii secundari.

În funcție de sursa stimulentelor adecvate receptoriîmpărțit în extern și intern, sau exteroceptoriȘi interoreceptori; primii sunt stimulați de acțiunea stimulilor din mediu (unde electromagnetice și sonore, presiune, acțiunea moleculelor mirositoare), iar cei din urmă - de către cei interni (acest tip de receptor include nu numai visceroreceptorii organelor interne, ci și proprioceptorii și vestibulari). receptori). În funcție de faptul că stimulul acționează la distanță sau direct asupra receptorilor, aceștia sunt împărțiți în continuare în distanță și contact.
Clasificarea receptorilor. Clasificarea receptorilor se bazează pe mai multe criterii.
Natura psihofiziologică a senzațiilor: căldură, frig, durere etc.
Natura stimulului adecvat: mecano-, termo-, chemo-, foto-, baro-, osmbreceptori etc.
Mediul în care receptorul percepe stimulul: extero-, interoreceptori.
Relație cu una sau mai multe modalități: mono- și polimodal (monomodal convertește un singur tip de stimul într-un impuls nervos - lumină, temperatură etc., polimodal poate transforma mai mulți stimuli într-un impuls nervos - mecanic și de temperatură, mecanic și chimic etc. . d.).
Capacitatea de a percepe un stimul situat la distanta de receptor sau in contact direct cu acesta: contact si distant.
Nivel de sensibilitate (pragul de stimulare): prag scăzut (mecanoreceptori) și prag înalt (nociceptori).
Viteza de adaptare: adaptare rapidă (tactilă), adaptare lent (durere) și neadaptare (receptori vestibulari și proprioceptori).
Atitudine față de diferite momente ale acțiunii stimulului: când stimulul este pornit, când este oprit, pe toată durata stimulului.
Organizarea morfofuncțională și mecanismul excitației: senzorial primar și senzorial secundar.

3.Sistemul gustativ: receptor, conducție și secțiuni corticale. Mecanisme de percepție a gustului. Metode de studiere a sistemului gustativ.

Sistem de gust În procesul de evoluție, gustul s-a format ca mecanism de selectare sau respingere a alimentelor. În condiții naturale, senzațiile gustative sunt combinate cu senzațiile olfactive, tactile și termice, create tot de alimente. O circumstanță importantă este că alegerea preferată a alimentelor se bazează parțial pe mecanisme înnăscute, dar depinde în mare măsură de conexiunile dezvoltate în ontogeneză printr-un reflex condiționat. Gustul, ca și mirosul, se bazează pe chemorecepție. Papilele gustative poartă informații despre natura și concentrația substanțelor care intră în gură. Excitația lor declanșează un lanț complex de reacții în diferite părți ale creierului, ducând la funcționarea diferită a organelor digestive sau la îndepărtarea substanțelor dăunătoare organismului care intră în gură cu alimente. Receptorii gustativi. Papilele gustative - receptori gustativi - sunt localizate pe limbă, pe spatele faringelui, pe palatul moale, pe amigdale și pe epiglotă. Cele mai multe dintre ele sunt pe vârful, marginile și spatele limbii. Fiecare dintre cei aproximativ 10.000 de papile gustative umane este format din mai multe (2-6) celule receptore și, în plus, celule de susținere. Papila gustativă este în formă de balon; la om lungimea și lățimea sa sunt de aproximativ 70 de microni. Papila gustativă nu ajunge la suprafața mucoasei limbii și este legată de cavitatea bucală prin porul gustativ. Celulele gustative sunt cele mai scurte celule epiteliale ale corpului: în medie, la fiecare 250 de ore, o celulă veche este înlocuită cu una tânără, deplasându-se spre centrul papilului gustativ de la periferie. Fiecare dintre celulele gustative de receptor, de 10-20 um lungime și 3-4 um lățime, are 30-40 microvilozități foarte subțiri de 0,1-0,2 um grosime și 1-2 um lungime la capătul îndreptat către lumenul porului. Se crede că acestea joacă un rol important în excitarea celulei receptor, percepând anumite substanțe chimice, adsorbită în canalul renal. Se presupune că în zona microvili există centri activi - zone stereospecifice ale receptorului care percep selectiv diferite substanțe adsorbite. Etapele conversiei primare a energiei chimice a substanțelor gustative în energia excitației nervoase a papilelor gustative nu sunt încă cunoscute. Potențialele electrice ale sistemului gustativ. În experimentele cu introducerea unui microelectrod în interiorul papilului gustativ al animalelor, s-a demonstrat că potențialul total al celulelor receptorilor se modifică atunci când limba este iritată de diferite substanțe (zahăr, sare, acid). Acest potențial se dezvoltă destul de lent: maximul său este atins la 10-15 secunde după expunere, deși activitatea electrică în fibrele nervului gustativ începe mult mai devreme. Căi și centre ale gustului. Conductorii tuturor tipurilor de sensibilitate gustativă sunt corda timpanului și nervul glosofaringian, ai căror nuclei în medula oblongata conțin primii neuroni ai sistemului gustativ. Multe dintre fibrele provenite din papilele gustative se disting printr-o anumită specificitate, deoarece răspund prin creșterea frecvenței descărcărilor pulsului doar la acțiunea sării, acidului și chininei. Alte fibre răspund la zahăr. Cea mai convingătoare ipoteză este că informațiile despre cele 4 senzații gustative principale: amar, dulce, acru și sărat sunt codificate nu prin impulsuri în fibre individuale, ci prin distribuții diferite ale frecvențelor de descărcare într-un grup mare de fibre, excitate diferit de substanța gustativă. . Semnalele aferente gustative intră în nucleul fasciculului solitar al trunchiului cerebral. Din nucleul fasciculului solitar, axonii neuronilor doi urcă ca parte a lemniscului medial până la nucleul arcuat al talamusului, unde se află neuronii trei, axonii cărora sunt trimiși către centrul gustativ cortical. Rezultatele cercetării nu ne permit încă să evaluăm natura transformărilor semnalelor aferente gustative la toate nivelurile sistemului gustativ. Gust și percepție. U oameni diferiti pragurile absolute ale sensibilității gustative la diferite substanțe diferă semnificativ, până la „orbirea gustului” față de agenți individuali (de exemplu, creatina). Pragurile absolute ale sensibilității gustative depind în mare măsură de starea organismului (se modifică în cazul postului, al sarcinii etc.). La măsurarea sensibilității gustative absolute sunt posibile două aprecieri: apariția unei senzații gustative nedeterminate (diferită de gustul apei distilate) și percepția sau recunoașterea conștientă a unui anumit gust. Pragul de percepție, ca și în alte sisteme senzoriale, este mai mare decât pragul de senzație. Pragurile de discriminare sunt minime în intervalul concentrațiilor medii de substanțe, dar când se trece la concentrații mari, acestea cresc brusc. Prin urmare, o soluție de zahăr 20% este percepută ca fiind cea mai dulce, o soluție de clorură de sodiu 10% ca cea mai sărată, o soluție de acid clorhidric 0,2% ca cea mai acrișă și o soluție de sulfat de chinină 0,1% ca cea mai amară. Contrastul de prag (dI/I) pentru diferite substanțe variază semnificativ. Adaptarea gustului. La expunerea prelungită la o substanță aromatizantă se observă adaptarea la aceasta (intensitatea senzației gustative scade). Durata de adaptare este proporțională cu concentrația soluției. Adaptarea la alimente dulci și sărate se dezvoltă mai repede decât la alimente amare și acre. S-a descoperit și adaptarea încrucișată, adică o schimbare a sensibilității la o substanță sub influența alteia. Utilizarea mai multor stimuli gustativi simultan sau secvenţial produce efectele contrastului gustativ sau amestecării gustului. De exemplu, adaptarea la bitter. crește sensibilitatea la acru și sărat, adaptarea la dulce ascutește percepția tuturor celorlalți stimuli gustativi. Atunci când se amestecă mai multe substanțe aromatizante, poate apărea o nouă senzație gustativă care diferă de gustul componentelor care alcătuiesc amestecul.

4. Sistemul olfactiv: receptori, localizarea lor, mecanismul de percepere a mirosului, secțiuni conductoare și corticale.

Sistemul olfactiv

Celula receptorului olfactiv este o celulă bipolară, pe polul apical al cărei cili se află, iar din partea sa bazală se extinde un axon nemielinizat. Axonii receptori formează nervul olfactiv, care pătrunde în baza craniului și intră în bulbul olfactiv. La fel ca celulele gustative și segmentele exterioare ale fotoreceptorilor, celulele olfactive sunt în mod constant reînnoite. Durata de viață a unei celule olfactive este de aproximativ 2 luni.

Moleculele de substante odorante patrund in mucusul produs de glandele olfactive, cu DC aer sau din gură în timp ce mănânci. Adulmecare accelerează fluxul de substanțe mirositoare către mucus. În mucus, moleculele odorante se leagă pentru scurt timp de proteinele non-receptoare olfactive. Unele molecule ajung la cilii receptorului olfactiv și interacționează cu proteina receptorului olfactiv aflat în ei. La rândul său, proteina olfactivă activează, ca și în cazul fotorecepției, proteina de legare a GTP (proteina G), care la rândul ei activează enzima adenilat ciclază, care sintetizează cAMP. O creștere a concentrației de cAMP în citoplasmă determină deschiderea membrană plasmatică celula receptoră a canalelor de sodiu și, în consecință, generarea potențialului receptor depolarizant. Aceasta duce la o descărcare a pulsului în axonul receptor (fibră nervoasă olfactiva).

Se credea anterior că selectivitatea scăzută a unui receptor individual se datora prezenței mai multor tipuri de proteine ​​receptorului olfactiv, dar recent s-a descoperit că fiecare celulă olfactivă are un singur tip de proteină receptor de membrană. Această proteină în sine este capabilă să lege multe molecule mirositoare de diferite configurații spațiale. Regula „o celulă olfactivă - o proteină a receptorului olfactiv” simplifică foarte mult transmiterea și procesarea informațiilor despre mirosuri în bulbul olfactiv - primul centru nervos pentru comutarea și procesarea informațiilor chimiosenzoriale din creier.

Prezența unei singure proteine ​​olfactive în fiecare receptor se datorează nu numai faptului că fiecare celulă olfactivă exprimă doar una dintre sutele de gene proteice olfactive, ci și faptului că într-o anumită genă se exprimă doar una din două alele - maternă. sau paternă. Este probabil ca diferențele individuale determinate genetic în pragurile de percepție a anumitor mirosuri să fie asociate cu diferențe funcționale în mecanismele de exprimare a genei proteinei receptorului olfactiv.

Electroolfactograma. Potențialul electric total înregistrat de la suprafața epiteliului olfactiv se numește electroolfactogramă (Fig. 14.24). Aceasta este o undă negativă monofazică cu o amplitudine de până la 10 mV și o durată de câteva secunde, care apare în epiteliul olfactiv chiar și cu expunerea pe termen scurt la o substanță mirositoare. Adesea pe electroolfactogramă se poate observa o mică abatere pozitivă a potențialului care precede undea negativă principală, iar cu o durată suficientă de expunere se înregistrează o undă negativă mare pentru a o opri (off-reacție). Uneori, undele lente ale electroolfactogramei sunt suprapuse oscilații rapide, reflectând descărcări de puls sincrone ale unui număr semnificativ de receptori.

Codificarea informațiilor olfactive. După cum arată studiile care utilizează microelectrozi, receptorii unici răspund cu o creștere a frecvenței de tragere, care depinde de calitatea și intensitatea stimulului. Fiecare receptor olfactiv răspunde nu la una, ci la multe substanțe mirositoare, dând „preferință” unora dintre ele. Se crede că codificarea mirosurilor și recunoașterea lor în centrele sistemului senzorial olfactiv se poate baza pe aceste proprietăți ale receptorilor, care diferă în acordarea lor la diferite grupuri de substanțe. Studiile electrofiziologice ale bulbului olfactiv au relevat că răspunsul electric înregistrat în acesta în timpul acțiunii unui miros depinde de substanța mirositoare: cu diferite mirosuri, mozaicul spațial al zonelor excitate și inhibate ale bulbului se modifică. Dacă aceasta servește ca o modalitate de a codifica informațiile olfactive, este greu de judecat.

Proiecții centrale ale sistemului olfactiv. Particularitatea sistemului olfactiv este, în special, că fibrele sale aferente nu se schimbă în talamus și nu se deplasează în partea opusă a creierului. Tractul olfactiv care iese din bulb este format din mai multe fascicule care sunt trimise în diferite părți ale creierului anterior: nucleul olfactiv anterior, tuberculul olfactiv, cortexul prepiriform, cortexul periamigdal și o parte din nucleii complexului amigdalian. Conexiunea bulbului olfactiv cu hipocampul, cortexul piriform și alte părți ale creierului olfactiv are loc prin mai multe comutatoare. S-a demonstrat că prezența unui număr semnificativ de centri ai creierului olfactiv (rhinencephalon) nu este necesară pentru recunoașterea mirosurilor, prin urmare, majoritatea centrilor nervoși în care este proiectat tractul olfactiv pot fi considerați ca centre asociative care asigura conectarea sistemului senzorial olfactiv cu alte sisteme senzoriale si organizarea pe aceasta baza a o serie de forme complexe de comportament – ​​alimentar, defensiv, sexual etc.

Reglarea eferentă a activității bulbului olfactiv nu a fost încă suficient studiată, deși există premise morfologice care indică posibilitatea unor astfel de influențe.

Sensibilitatea sistemului olfactiv uman. Această sensibilitate este extrem de mare: un receptor olfactiv poate fi excitat de o moleculă de odorant, iar stimularea unui număr mic de receptori duce la senzație. În același timp, modificarea intensității acțiunii substanțelor (pragul de discriminare) este evaluată de oameni destul de aproximativ (cea mai mică diferență percepută în puterea mirosului este de 30-60% din concentrația sa inițială). La câini, aceste cifre sunt de 3-6 ori mai mari. Adaptarea în sistemul olfactiv are loc relativ lent (zeci de secunde sau minute) și depinde de viteza fluxului de aer peste epiteliul olfactiv și de concentrația substanței odorante.

5. Sistemul vestibular și rolul său în aprecierea poziției corpului în spațiu și în timpul mișcării. Secțiuni receptoare, de conducere și corticale. Rezultatele distrugerii pe una și două fețe a labirinturilor de broaște.

Sistemul vestibular

Sistemul vestibular, împreună cu sistemele vizual și somatosenzorial, joacă un rol principal în orientarea spațială a omului. Acesta primește, transmite și analizează informații despre accelerațiile sau decelerațiile care apar în timpul mișcării liniare sau de rotație, precum și atunci când poziția capului se schimbă în spațiu. Cu mișcare uniformă sau în condiții de repaus, receptorii sistemului senzorial vestibular nu sunt excitați. Impulsurile vestibuloreceptorilor determină o redistribuire a tonusului mușchilor scheletici, ceea ce asigură menținerea echilibrului corpului. Aceste influențe sunt efectuate în mod reflex printr-un număr de părți ale sistemului nervos central.

Structura și funcțiile receptorilor sistemului vestibular . Partea periferică a sistemului vestibular este aparatul vestibular, situat în labirintul piramidei osului temporal. Este format din vestibul (vestibul) și trei canale semicirculare (canales cemicircularis). Pe lângă aparatul vestibular, labirintul include cohleea, în care sunt localizați receptorii auditivi. Canalele semicirculare (Fig. 14.17) sunt situate în trei planuri reciproc perpendiculare: superior - în frontal, posterior - în sagital și lateral - în orizontală. Unul dintre capetele fiecărui canal este extins (ampula).

Aparatul vestibular include, de asemenea, doi saci: sferici (sacculus) și eliptici, sau utricul (utriculus). Primul dintre ele se află mai aproape de cohlee, iar al doilea - de canalele semicirculare. În sacii vestibulului există un aparat otolitic: acumulări de celule receptor (mecanoreceptori senzitivi secundari) pe elevații, sau pete (macula sacculi, macula utriculi). Partea celulei receptorului care iese în cavitatea sacului se termină într-un păr mobil mai lung și 60-80 de fire de păr imobili lipite. Aceste fire de păr pătrund într-o membrană asemănătoare jeleului care conține cristale de carbonat de calciu - otoliți. Excitația celulelor capilare ale vestibulului are loc datorită alunecării membranei otolitice de-a lungul firelor de păr, adică îndoirea acestora (Fig. 14.18).

În canalele membranoase semicirculare, umplute, ca întregul labirint, cu endolimfă densă (vâscozitatea sa este de 2-3 ori mai mare decât cea a apei), celulele ciliate receptoare sunt concentrate doar în fiole sub formă de cristae (cristae ampularis). De asemenea, sunt echipate cu fire de păr. Atunci când endolimfa se mișcă (în timpul accelerărilor unghiulare), când firele de păr se îndoaie într-o direcție, celulele capilare sunt excitate, iar când se mișcă în direcția opusă, sunt inhibate. Acest lucru se datorează faptului că controlul mecanic al canalelor ionice ale membranei părului folosind microfilamente, descris în secțiunea „mecanisme de recepție auditivă”, depinde de direcția de îndoire a părului: abaterea într-o direcție duce la deschiderea canalele și depolarizarea celulei părului, iar deviația în direcția opusă provoacă închiderea canalului și hiperpolarizarea receptorului. În celulele capilare ale vestibulului și ampulei, atunci când se îndoaie, se generează un potențial receptor, care îmbunătățește eliberarea de acetilcolină și activează terminațiile fibrelor nervoase vestibulare prin sinapse.

Fibrele nervului vestibular (procesele neuronilor bipolari) sunt trimise la medular oblongata. Impulsurile care sosesc de-a lungul acestor fibre activează neuronii complexului vestibular bulbar, care include nuclei: vestibul superior, sau spondilita anchilozantă, vestibul lateral, sau Deiters, Schwalbe etc. De aici semnalele sunt trimise către multe părți ale sistemului nervos central: spinal. cordonul, cerebelul, nucleii oculomotori, cortexul cerebral, formațiunea reticulară și ganglionii sistemului nervos autonom.

Reflexe complexe asociate cu stimularea vestibulară. Neuronii nucleilor vestibulari asigură controlul și gestionarea diferitelor reacții motorii. Cele mai importante dintre aceste reacții sunt următoarele: vestibulo-spinală, vestibulovegetative și vestibuloculomotorie. Influențele vestibulo-spinale prin tracturile vestibulo-, reticulo- și rubrospinale modifică impulsurile neuronilor la nivelurile segmentare ale măduvei spinării. Așa se redistribuie dinamic tonusul mușchilor scheletici și se activează reacțiile reflexe necesare menținerii echilibrului. Cerebelul este responsabil pentru caracterul fazic al acestor reacții: după îndepărtarea lui, influențele vestibulo-spinale devin predominant tonice. În timpul mișcărilor voluntare, influențele vestibulare asupra măduvei spinării sunt slăbite.

Reflexele vestibulo-oculomotorii (nistagmus ocular) constau într-o mișcare lentă a ochilor în sens opus rotației, urmată de un salt al ochilor înapoi. Însăși apariția și caracteristicile nistagmusului ocular rotațional sunt indicatori importanți ai stării sistemului vestibular, acestea sunt utilizate pe scară largă în medicina marină, aviatică și spațială, precum și în experimente și clinici.

Principalele căi aferente și proiecții ale semnalelor vestibulare. Există două căi principale de intrare a semnalelor vestibulare în cortexul cerebral: o cale directă prin partea dorsomedială a nucleului ventral postlateral și o cale indirectă vestibulocerebelotalamică prin partea medială a nucleului ventrolateral. În cortexul cerebral, principalele proiecții aferente ale aparatului vestibular sunt localizate în partea posterioară a girusului postcentral. O a doua zonă vestibulară a fost găsită în cortexul motor anterior părții inferioare a șanțului central.

Funcțiile sistemului vestibular. Sistemul vestibular ajută corpul să navigheze în spațiu în timpul mișcării active și pasive.

În timpul mișcării pasive, părțile corticale ale sistemului își amintesc direcția de mișcare, virajele și distanța parcursă. Trebuie subliniat că în condiții normale, orientarea spațială este asigurată de activitatea articulară a sistemelor vizual și vestibular. Sensibilitatea sistemului vestibular al unei persoane sănătoase este foarte mare: aparatul otolitic permite perceperea accelerației mișcării rectilinie egală cu doar 2 cm/s2. Pragul pentru a distinge înclinarea capului în lateral este de numai aproximativ 1 °, iar înainte și înapoi - 1,5-2 °. Sistemul receptor al canalelor semicirculare permite unei persoane să observe accelerații de rotație de 2-3°∙ s-2.

32. 1. Receptor: concept, funcție, clasificare a receptorilor, proprietăți și caracteristici ale acestora, mecanism de excitare a receptorului.

Sistemul de senzori îndeplinește următoarele funcții principale, sau operații, cu semnale: 1) detecție; 2) discriminare; 3) transmitere și transformare; 4) codificare; 5) detectarea caracteristicilor; 6) recunoașterea modelelor.

Detectarea și discriminarea primară a semnalelor este asigurată de receptori, iar detectarea și identificarea semnalelor de către neuronii cortexului cerebral. Transmiterea, transformarea și codificarea semnalelor sunt efectuate de neuronii tuturor straturilor de sisteme senzoriale.

Cu toată varietatea de stimuli și sisteme senzoriale, toate sistemele au același plan de structură. Fiecare sistem senzorial constă dintr-o parte periferică - receptori, o parte conductoare - căi nervoase și centri nervoși subcorticali, o parte corticală - în ea are loc analiza finală a informațiilor primite de la receptorii periferici și centrii nervoși ai cortexului cerebral.

Clasificarea receptorilor. În termeni practici, cea mai importantă este clasificarea psihofiziologică a receptorilor în funcție de natura senzațiilor care apar atunci când sunt iritați. Conform acestei clasificări, oamenii au receptori vizuali, auditivi, olfactivi, gustativi, tactili, termo-, proprio- și vestibuloreceptori (receptori pentru poziția corpului și a părților sale în spațiu) și receptori pentru durere.

Există receptori externi (exteroceptori) și cei interni (interoreceptori). Exteroceptorii includ auditivi, vizuali, olfactivi, gustativi și tactili. Interoceptorii includ vestibulo- și proprioceptorii (receptorii sistemului musculo-scheletic), precum și visceroreceptorii (semnalizare despre starea organelor interne).

Pe baza naturii contactului cu mediul, receptorii sunt împărțiți în distanță, care primesc informații la distanță de sursa de stimulare (vizuală, auditivă și olfactivă), și contact - excitat prin contact direct cu stimulul (gustativ, tactil).

În funcție de natura stimulului la care sunt reglați optim, receptorii pot fi împărțiți în fotoreceptori, mecanoreceptori, care includ receptori auditivi, vestibulari și receptori tactili ai pielii, receptori musculo-scheletici, baroreceptori ai sistemului cardiovascular; chemoreceptori, incluzând receptorii gustativi şi olfactivi, receptorii vasculari şi tisulari; termoreceptori (piele și organe interne, precum și neuronii termosensibili centrali); receptorii durerii (nociceptivi).

Toți receptorii sunt împărțiți în primar-sensing și secundar-sensing. Primii includ olfactiv, tactil și proprioceptori. Ele diferă prin aceea că transformarea energiei iritației în energia unui impuls nervos are loc în primul neuron al sistemului senzorial. Receptorii senzoriali secundari includ gustul, vederea, auzul și receptorii vestibulari. Între stimul și primul neuron există o celulă receptor specializată care nu generează impulsuri. Astfel, primul neuron nu este excitat direct, ci printr-o celulă receptoră (nu nervoasă).

Mecanisme generale de excitare a receptorilor. Receptorii sunt celule care disting stimulii naturali și trimit informații despre aceștia către sistemul nervos central. Stimularea receptorului determină o modificare a potențialului de repaus în dendrite spre depolarizare. Când un stimul acționează asupra unei celule receptore, energia stimulării externe este convertită într-un semnal receptor sau transducția semnalului senzorial. Acest proces include trei pași principali:

1) interacțiunea unui stimul, adică o moleculă a unei substanțe mirositoare sau gustative (miros, gust), o cantitate de lumină (viziunea) sau o forță mecanică (auz, atingere) cu o moleculă de proteină receptor, care face parte din celulă membrana celulei receptor;

2) procese intracelulare de amplificare și transmitere a stimulului senzorial în interiorul celulei receptor; Și

3) deschiderea canalelor ionice situate în membrana receptorului, prin care începe să curgă un curent ionic, ceea ce, de regulă, duce la depolarizarea membranei celulare a celulei receptorului (apariția așa-numitului potențial receptor).

La receptorii senzoriali primari, acest potential actioneaza asupra zonelor cele mai sensibile ale membranei, capabile sa genereze potentiale de actiune – impulsuri nervoase electrice. În receptorii senzoriali secundari, potențialul receptor provoacă eliberarea de cuante transmițătoare de la capătul presinaptic al celulei receptor. Un mediator (de exemplu, acetilcolina), care acționează asupra membranei postsinaptice a primului neuron, își modifică polarizarea (se generează un potențial postsinaptic). Potențialul postsinaptic al primului neuron al sistemului senzorial se numește potențial generator, deoarece determină generarea unui răspuns la impuls.

În receptorii senzoriali primari, potențialul receptor și generator sunt unul și același.

Generarea de excitație în receptori. Apariția unui potențial receptor se datorează creșterii conductivității Na + a dendritelor. Excitația care apare în ele se răspândește electrotonic la soma - are loc transformarea sau transformarea primară a stimulului într-un potențial receptor. Prin urmare, receptorul este un traductor, un senzor. Excitația sub forma unui potențial receptor acoperă doar soma. În axonul receptorilor primari, pornind de la dealul axonal - locul unde axonul părăsește soma - această excitație se transformă într-o serie de potențiale de acțiune.

Este foarte important ca după primul potențial de acțiune membrana axonală să se hiperpolarizeze semnificativ sub nivelul potențialului de repaus. Datorită acestei împrejurări, canalele Na+ sunt restaurate după inactivare într-o asemenea măsură încât faza de depolarizare care are loc după primul potențial de hiperpolarizare urmă atinge din nou o valoare prag suficientă pentru a genera următorul potențial de acțiune. În consecință, potențialul de urme hiperpolarizante servește ca bază pentru formarea excitației ritmice a fibrei nervoase.

În receptorii secundari apare doar potențialul receptor, iar la terminalele celulei nervoase aferente se formează o serie de potențiale de acțiune care formează contact cu receptorul. În special, receptorii vizuali și auditivi sunt secundari.

Când potențialul generatorului (GP) atinge o valoare critică, provoacă o descărcare de impulsuri aferente la cel mai apropiat nod al lui Ranvier. Frecvența de descărcare este direct proporțională cu valoarea GP (dependența logaritmică corespunzătoare legii Weber-Fechner). Senzația crește, de asemenea, proporțional cu logaritmul forței stimulării. Novocaina întrerupe fluxul acestor impulsuri, care este responsabil pentru efectul său analgezic.

Adaptarea receptorilor este o proprietate comună tuturor receptorilor, care constă în adaptarea la puterea stimulului. Se manifestă printr-o scădere a sensibilității la un stimul constant. O persoană „se obișnuiește” cu acțiunea stimulilor constanti - miros, presiunea îmbrăcămintei, sunetul unui ceas etc. și încetează să le observe. În timpul adaptării, mărimea potențialului generator și frecvența impulsurilor care trec de-a lungul nervului aferent scad.

Există receptori care se adaptează lent (durere) și se adaptează rapid (ochi). Doar vestibulo- și proprioceptorii nu se adaptează (sau aproape nu se adaptează). Când efectul unui stimul constant încetează, adaptarea dispare și sensibilitatea receptorului crește (efectul excitației după inhibiție).

Când începe acțiunea oricărui stimul, receptorul reacționează la acesta foarte energic. Pe măsură ce stimularea continuă, receptorul se adaptează și activitatea din fibra senzorială scade la un nivel mai scăzut. Cu prezentări scurte și periodice ale unui stimul, receptorul răspunde complet la acesta de fiecare dată, fără adaptare.

Receptorii care se adaptează lent servesc la controlul stimulilor pe termen lung, de exemplu, gradul de întindere musculară, concentrația H +. Receptorii care se adaptează rapid sunt caracteristici sistemelor senzoriale în care stimulii sunt înregistrați cu sensibilitate ridicată și rezoluție temporală mare.

Discriminarea semnalelor. O caracteristică importantă a sistemului senzorial este capacitatea de a observa diferențe în proprietățile stimulilor care acționează simultan sau secvenţial. Discriminarea începe în receptori, dar acest proces implică neuronii din întregul sistem senzorial. Caracterizează diferența minimă dintre stimuli pe care sistemul senzorial o poate observa (diferențial, sau diferență, prag).

Dependența puterii senzației de intensitatea iritației (legea Weber-Fechner) este exprimată prin formula: E=a∙logI +b, unde E este mărimea senzației, I este puterea iritației și și b sunt constante care sunt diferite pentru diferitele modalități de stimuli. Conform acestei formule, senzația crește proporțional cu logaritmul intensității stimulării.

Sensibilitatea absolută a sistemului senzorial este măsurată prin pragul de răspuns. Sensibilitatea și pragul sunt concepte opuse: cu cât pragul este mai mare, cu atât sensibilitatea este mai mică și invers. De obicei, puterea de prag a unui stimul este considerată a cărei probabilitate de percepție este egală cu 0,5 sau 0,75 (răspunsul corect despre prezența unui stimul în jumătate sau 3/4 din cazurile acțiunii sale). Valorile de intensitate mai mici sunt considerate subprag, iar intensitățile mai mari sunt considerate supraprag. S-a dovedit că în domeniul subpragului, este posibilă o reacție la stimuli ultra-slăbiți, dar este inconștientă (nu atinge pragul de senzație). Așadar, dacă reduceți atât de mult intensitatea unui fulger de lumină încât o persoană nu mai poate spune dacă a văzut-o sau nu, un răspuns galvanic imperceptibil al pielii la acest semnal poate fi înregistrat din mâna lui. Sensibilitatea elementelor receptorilor la stimuli adecvați, la percepția cărora sunt adaptate evolutiv, este extrem de mare. Astfel, receptorul olfactiv poate fi excitat prin acțiunea unei singure molecule a unei substanțe mirositoare, fotoreceptorul - printr-o singură cuantum de lumină. Sensibilitatea receptorilor auditivi este de asemenea extremă: dacă ar fi mai mare, am auzi zgomot constant din cauza mișcării termice a moleculelor.

S-a menționat mai sus despre distingerea puterii stimulilor. Discriminarea spațială se bazează pe distribuția excitației în stratul receptor și în straturile neuronale. Deci, dacă doi stimuli excită doi receptori învecinați, atunci distincția dintre acești stimuli este imposibilă și ei vor fi percepuți ca un singur întreg. Este necesar ca între doi receptori excitați să existe cel puțin unul neexcitat. Pentru a distinge temporar doi stimuli, este necesar ca procesele neuronale provocate de ei să nu se contopească în timp și ca semnalul provocat de al doilea stimul să nu se încadreze în perioada refractară de la stimulul anterior.

Amplitudinea (intensitatea) stimulului este codificată ca frecvența impulsurilor sau potențialelor de acțiune trimise de la receptor către sistemul nervos central. Creșterea amplitudinii stimulului, cu condiția ca acesta să fie peste prag, crește în mod corespunzător frecvența potențialelor de acțiune.

32.2. Analizoare (I.P. Pavlov): concept, clasificare a analizoarelor, trei secțiuni de analizoare și semnificația acestora, principii de construire a secțiunilor corticale ale analizoarelor.

Un analizor, conform lui I.P Pavlov, este o parte a sistemului nervos formată din elemente perceptive - receptori senzoriali care primesc stimuli din mediul extern sau intern, căi nervoase care transmit informații de la receptori către creier și acele părți ale creierului. procesează aceste informații.

Metode de studiere a sistemelor senzoriale. Pentru studiul sistemelor senzoriale se folosesc studii electrofiziologice, neurochimice, comportamentale și morfologice pe animale, analiza psihofiziologică a percepției la persoanele sănătoase și bolnave și metodele de cartografiere a creierului acestora. Funcțiile senzoriale sunt, de asemenea, simulate și protetice.

Modelarea funcțiilor senzoriale face posibilă studierea, folosind modele biofizice sau computerizate, a funcțiilor și proprietăților sistemelor senzoriale care nu sunt încă disponibile metodelor experimentale.

Principii de bază ale structurii analizorului. Principiile generale de bază pentru construirea sistemelor senzoriale ale vertebratelor superioare și ale oamenilor sunt următoarele:

1) Multi-stratificare, adică prezența mai multor straturi de celule nervoase, primul dintre care este asociat cu receptorii, iar ultimul cu neuronii zonelor motorii ale cortexului cerebral.

2) Multicanal sistemul senzorial, adică prezența în fiecare strat a mai multor (de la zeci de mii la milioane) de celule nervoase conectate cu multe celule din stratul următor. Prezența multor astfel de canale paralele pentru procesarea și transmiterea informațiilor oferă sistemului senzorului acuratețe și detalii ale analizei semnalului și o fiabilitate mai mare;

3) Disponibilitatea pâlniilor senzoriale. Numărul diferit de elemente din straturile adiacente formează „pâlnii senzoriale”. Astfel, în retina umană există 130 de milioane de fotoreceptori, iar în stratul de celule ganglionare retiniene există de 100 de ori mai puțini neuroni („pâlnie conicizată”). La următoarele niveluri ale sistemului vizual, se formează o „pâlnie în expansiune”: numărul de neuroni din zona de proiecție primară a cortexului vizual este de mii de ori mai mare decât numărul de celule ganglionare retiniene. În sistemul auditiv și într-un număr de alte sisteme senzoriale, o „pâlnie în expansiune” merge de la receptori la cortexul cerebral. Sensul fiziologic al „pâlniei de conicitate” este de a reduce redundanța informațiilor, iar pâlnia „extindere” este de a oferi o analiză detaliată și complexă a diferitelor caracteristici ale semnalului; diferenţierea sistemului senzorial pe verticală şi pe orizontală.

4) Diferențierea verticală și orizontală. Diferențierea verticală constă în formarea de secțiuni, fiecare dintre ele constând din mai multe straturi neuronale. Astfel, secțiunea este o formațiune morfofuncțională mai mare decât stratul de neuroni. Fiecare secțiune (de exemplu, bulbii olfactiv, nucleii cohleari ai sistemului auditiv sau corpurile geniculate) îndeplinește o funcție specifică. Diferenţierea orizontală este proprietăți diverse receptori, neuroni și conexiunile dintre ei în cadrul fiecărui strat. Astfel, în viziune există două canale neuronale paralele care merg de la fotoreceptori la cortexul cerebral și procesează diferit informațiile care vin din centru și din periferia retinei.

Principii generale pentru formarea analizoarelor. Ceea ce este comun pentru majoritatea căilor de conducere ale analizoarelor este că, înainte de a intra în zonele nucleare ale cortexului, ei degajă colaterale formațiunii reticulare și interacționează cu aceasta și, de asemenea, trec prin talamus.

Reprezentarea corticală a analizatoarelor sunt câmpuri primare și secundare, localizate în principal în secțiunile occipitală, postcentrală și temporală ale celui de-al doilea bloc (blocul pentru primirea, procesarea și stocarea informațiilor exteroceptive) ale creierului.

Toate sistemele de analiză funcționează pe baza următoarelor principii generale:

1) analizarea informațiilor folosind detectoare speciale de neuroni;

2) prelucrarea paralelă multicanal a informației, asigurând fiabilitatea acesteia;

3) selectarea informaţiei în intervalul de la receptor la câmpul de proiecţie;

4) complicarea consecventă a procesării informațiilor de la nivel la nivel;

5) reprezentarea holistică a semnalului în sistemul nervos central în legătură cu alte semnale;

6) implementarea principiilor pentru creșterea fiabilității procesării diferitelor caracteristici ale semnalului.

Baza secțiunilor corticale ale analizatoarelor sunt zonele primare sau de proiecție ale cortexului (câmpurilor), care îndeplinesc funcția foarte specializată de a reflecta doar stimulii unei singure modalități. Sarcina lor este să identifice un stimul după calitatea și valoarea semnalului său, spre deosebire de receptorul periferic, care diferențiază un stimul doar prin caracteristicile sale fizice sau chimice. Funcția principală a câmpurilor primare este cea mai subtilă reflectare a proprietăților mediului extern și intern la nivelul senzației.

Toate câmpurile corticale primare sunt caracterizate de un principiu de organizare topic (ecran), conform căruia orice parte a suprafeței receptorului corespunde unei anumite zone din cortexul primar (conform principiului „punct la punct”), care a dat naștere la numind proiecția cortexului primar. Mărimea zonei de reprezentare a unui anumit situs receptor în vizuina primară depinde de semnificația funcțională a acestei regiuni și nu de dimensiunea ei reală.

Câmpurile primare includ: 17 (pentru viziune). al 3-lea (pentru sensibilitatea cutanată-kinestezică) și al 41-lea (pentru auz). Informațiile exteroceptive intră în aceste zone ale creierului după ce trec prin nucleii releu ai talamusului.

Câmpurile secundare reprezintă structuri celulare, morfologic și funcțional, parcă construite deasupra celor de proiecție. În ele, există o complicație consistentă a procesului de prelucrare a informațiilor, care este facilitată de conducerea preliminară a impulsurilor aferente prin nucleele asociative ale talamusului. Câmpurile secundare asigură transformarea impulsurilor somatotrope într-o organizare funcțională care, la nivel mental, este echivalentă cu procesul de percepție.

Pe suprafața creierului, câmpurile secundare mărginesc sau înconjoară câmpurile de proiecție. Număr de câmpuri secundare: 18,19 - pentru vedere, 1,2 și parțial 5 - pentru sensibilitatea cutanată-kinestezică, 42 și 22 - pentru auz. Câmpurile primare și secundare se referă la zonele nucleare ale analizoarelor situate la cei trei poli spațiali ai creierului posterior - occipital, parietal și respectiv temporal.

Fig.56. Câmpurile cortexului cerebral.

Câmpurile terțiare (zonă asociativă, de suprapunere) preiau cea mai complexă sarcină funcțională. Ele sunt situate în afara zonelor nucleare și sunt localizate în principal în golul dintre câmpurile secundare sau de-a lungul perimetrului acestora. Cea mai mare și mai importantă parte a câmpurilor terțiare se formează la limita secțiunilor parietale, occipitale și temporale, fiind echidistant de fiecare dintre acești poli, și nu are acces direct la periferie. Funcțiile lor sunt aproape complet reduse la integrarea excitațiilor provenite din cortexul secundar al întregului complex de analizoare. Munca zonelor terțiare își are echivalentul psihologic în percepția lumii în întregime și combinații de caracteristici spațiale, temporale și de intensitate ale mediului extern. Toate acestea dau motive să le considerăm ca un aparat de sinteze inter-analizator.

După specializarea pentru perceperea unui anumit tip de informații, acestea se disting:

1. vizual,

2. auditiv,

3. olfactiv,

4. gust,

5. receptori tactili,

6. termo-, proprio- și vestibuloreceptori (receptori pentru poziția corpului și a părților sale în spațiu) și

7. receptorii durerii.

În funcție de locație, toți receptorii sunt împărțiți în:

1. extern (exteroceptori)Și

2. intern (interoreceptori).

Exteroceptorii includ auditivi, vizuali, olfactivi, gustativi și tactili.

Interoceptorii includ vestibulo- și proprioceptorii (receptorii sistemului musculo-scheletic), precum și visceroreceptorii (semnalizare despre starea organelor interne).

După natura contactului cu mediul, receptorii se împart în îndepărtat, primirea de informații la distanță de sursa de stimulare (vizuală, auditivă și olfactivă) și a lua legatura- excitat prin contact direct cu un stimul (gustativ, tactil).

În funcție de natura stimulului la care sunt reglați optim, receptorii pot fi împărțiți în:

1. fotoreceptori,

2. mecanoreceptorii, care includ receptorii auditivi, vestibulari și receptorii tactili ai pielii, receptorii musculo-scheletici, baroreceptorii sistemului cardiovascular;

3. chemoreceptori, incluzând receptorii gustului și mirosului, receptorii vasculari și tisulari;

4. termoreceptori (piele și organe interne, precum și neuronii termosensibili centrali);

5. receptorii durerii (nociceptivi).

Toți receptorii sunt inițial împărțiți în:

1. sentiment primarţii şi

2. secundar-detecție.

Către sensibilii primari includ receptorii olfactivi, receptorii tactili și proprioceptorii. Ele se caracterizează prin faptul că transformarea energiei iritației în energia unui impuls nervos are loc în primul neuron al sistemului senzorial.

La simțurile secundare includ gust, vedere, auz și vestibuloreceptori. Ei au o celulă receptor foarte specializată între stimul și primul neuron. În acest caz, primul neuron nu este excitat direct, ci indirect printr-o celulă receptoră (nu nervoasă).

Mecanisme generale de excitare a receptorilor.

Când un stimul acționează asupra unei celule receptore, energia stimulării externe este convertită într-un semnal receptor sau transducția semnalului senzorial. Acest proces include trei pași principali:

1) interacțiunea unui stimul, adică o moleculă dintr-o substanță mirositoare sau gustativă (miros, gust), un cuantum de lumină (viziune) sau o forță mecanică (auz, atingere) cu moleculele de proteină receptor care fac parte din membrana celulară a celula receptor;

2) apariția proceselor intracelulare de amplificare și transmitere a stimulului senzorial în interiorul celulei receptore; Și

3) deschiderea canalelor ionice situate în membrana receptorului, prin care începe să circule un curent ionic, ceea ce duce la depolarizarea membranei celulare a celulei receptorului și la apariția așa-numitelor potenţial de receptor.

Potenţialul receptor este o modificare a mărimii potențialului de membrană care are loc în receptor sub acțiunea unui stimul adecvat datorită unei modificări a permeabilității ionice a membranei receptorului și depinde treptat de intensitatea stimulului.

Sub influența unui stimul, moleculele proteice din stratul proteic-lipidic al membranei receptorului își schimbă configurația, canalele ionice se deschid și conductivitatea membranei pentru sodiu crește, apare un răspuns local sau potenţial de receptor. Când potențialul receptorului atinge o valoare de prag, apare un impuls nervos sub forma unui potențial de acțiune - răspândirea excitației.

Potențialul receptorului respectă următoarele legi:

1. este local, i.e. nu se aplica,

2. depinde de puterea stimulului,

3. poate fi rezumat,

4. pot fi depolarizante sau hiperpolarizante.

Receptorii secundari diferă de receptorii primari în mecanismul de transformare a stimulului în activitate neuronală.

În sensurile secundare receptori, o celulă receptoră foarte specializată este conectată sinaptic la terminațiile neuronului senzorial. Prin urmare, o modificare a potențialului receptorului electric al acestei celule sub influența unui stimul duce la eliberarea de cuante transmițătoare de la capătul presinaptic al celulei receptor. Acest transmițător (de exemplu, acetilcolina), care acționează asupra membranei postsinaptice a terminației primului neuron, își schimbă polarizarea și pe el apare un EPSP. Acest EPSP se numește potențial generator, deoarece ulterior provoacă electrotonic generarea unui răspuns binar de impuls sub forma unui potențial de acțiune.

ÎN receptori primari potențialele de receptor și generator nu au diferențe și sunt de fapt identice.

Deci, transformarea energiei unui stimul extern - codificarea informațiilor și transferul informațiilor către nucleii senzoriali ai creierului este asigurată de două procese diferite funcțional:

1. potențiale de receptor sau generator analog treptat, supuse legilor forței și

2. un potențial de acțiune binar (impuls), urmând legea „totul sau nimic”.