Mecanismul de excitare a receptorilor senzoriali (potențialul receptorului și potențialul de acțiune).

Mecanismul de excitare a receptorilor senzoriali este diferit. În receptorul senzorial primar, transformarea energiei stimulului și apariția activității impulsului are loc chiar în neuronul senzorial. În receptorii senzoriali secundari, între neuronul senzorial și stimul se află o celulă receptoră, în care, sub influența stimulului, au loc procese de transformare a energiei stimulului în proces de excitare. Dar nu are loc activitate de impuls în această celulă. Celulele receptorilor sunt conectate prin sinapse cu neuronii senzoriali. Sub influența potențialului celulei receptor, este eliberat un mediator, care excită terminația nervoasă a neuronului senzorial și provoacă apariția unui răspuns local în ea - potențialul postsinaptic. Are un efect depolarizant asupra fibrei nervoase de ieșire în care are loc activitatea de impuls.

În consecință, în receptorii senzoriali secundari, depolarizarea locală are loc de două ori: în celula receptoare și în neuronul senzorial. Prin urmare, se obișnuiește să se numească răspunsul electric gradual al celulei receptorului potențialul receptor, iar depolarizarea locală a neuronului senzorial. potențial generator, ceea ce înseamnă că generează în ramificarea nervului de la fibra receptoră care se propagă în receptorii senzoriali primari, potențialul receptorului este, de asemenea, generator.

Pentru receptorii senzoriali primari:

Stadiul I - interacțiunea specifică a stimulului cu membrana receptorului;

Etapa II - apariția unui potențial receptor la locul interacțiunii stimulului cu receptorul ca urmare a unei modificări a permeabilității membranei pentru ionii de sodiu (sau calciu);

Etapa III - propagarea electrotonică a potențialului receptor la axonul neuronului senzorial (propagarea pasivă a potențialului receptor de-a lungul fibrei nervoase se numește electrotonă);

Etapa IV - generarea potenţialului de acţiune;

Stadiul V - conducerea potențialului de acțiune de-a lungul fibrei nervoase în direcția ortodromă.

Pentru receptorii senzoriali secundari:

Stadiile I-III coincid cu aceleași stadii ale receptorilor senzoriali primari, dar ele apar într-o celulă receptoră specializată și se termină pe membrana sa presinaptică;

Stadiul IV - eliberarea mediatorului de către structurile presinaptice ale celulei receptor;

Stadiul V - apariția unui potențial generator pe membrana postsinaptică a fibrei nervoase;

Etapa VI - propagarea electrotonică a potențialului generator de-a lungul fibrei nervoase;

Receptorii, clasificarea lor. Mecanismul de excitație în receptori. Potențial de receptor și generator.

Receptor - Aceasta este o structură specializată care percepe stimulii din mediul extern sau intern al corpului și transformă energia acestora în potențial bioelectric. Receptorul poate fi terminalul neuron senzorial extrem de sensibil (de exemplu, termoreceptori, chemoreceptori, mecanoreceptori etc.). Receptorul poate fi celulă specială specializată , care, pe de o parte, este în contact cu stimulul și, pe de altă parte, cu un neuron senzorial (de exemplu, celulele capilare ale organului Corti sau fotoreceptorii retinei).

clasificări funcționale (fiziologice) ale receptorilor.

În raport cu stimulii proveniți din mediul extern sau intern:

a) exteroceptori– percepe stimuli din mediul extern;

b) interoreceptori– percepe stimulii din interiorul corpului. Se mai numesc si ei visceroreceptori. Sunt localizate în organe interne, canale excretoare, vase etc.

Alocați separat proprioceptoriȘi vestibuloreceptori:

Proprioceptorii – se găsesc în mușchi, tendoane și ligamente. Ei percep modificări ale stării sistemului musculo-scheletic rezultate din mișcări active și pasive.

vestibuloreceptori - situati in urechea interna, sunt parte integrantă aparatului vestibular și răspund la schimbările de poziție a capului și a întregului corp în spațiu.

Prin natura unui stimul adecvat:

a) mecanoreceptori– răspunde la stres mecanic;

b) chemoreceptori– răspunde la diferite grade de complexitate substanțe chimice;

c) fotoreceptori– reacționează la cuante de lumină;

d) termoreceptori– reacționează la valoarea absolută a temperaturii din mediul intern sau extern, precum și la modificarea acesteia;

e) osmoreceptori– răspund la mărimea presiunii osmotice

(în sânge, lichid tisular, lichid cefalorahidian).

După natura senzațiilor subiective:

a) vizuale(senzație de lumină);

b) auditive(senzație de sunet);

c) gust(simtul gustului);

d) olfactiv(simtul mirosului);

e) tactile(senzație de atingere);

e) temperatura(senzații de căldură și frig);

g) vestibulară(simțul poziției și mișcării corpului în spațiu);

h) proprioceptori(senzație de mișcare, vibrație, poziția corpului în spațiu)

i) nociceptori(senzație de durere).

La locul excitației:

a) palpatoare primare(primare) - conțin potențial receptor și potențial de acțiune (vezi întrebările 3,4) apar pe același neuron senzorial, doar în părți diferite ale acestuia. De exemplu, în corpusculul Pacinian, care răspunde la presiune sau vibrație, potențialul receptorului apare pe membrana receptorului, care nu are canale rapide de sodiu (vezi întrebarea 5), iar potențialul de acțiune este pe membrana excitabilă electric, care este o continuare a membranei receptorului

b) secundar senzorial(secundar) - în ele, potențialul receptor și potențialul de acțiune apar în diferite celule: potențialul receptor - într-o celulă receptor specială și potențialul de acțiune - într-un neuron senzorial. De exemplu, în analizatorul vizual, potențialul receptorului apare în tije sau conuri, iar potențialul de acțiune în celulele ganglionare, ale căror procese formează nervul optic (Figura 2B). Mai mult, între celula receptoră și neuronul ganglionar există neuroni bipolari în care apare potențialul generator. (vezi întrebarea 7);

În funcție de gradul de excitabilitate:

a) prag scăzut(au excitabilitate mai mare);

b) prag ridicat(au excitabilitate mai mică).

După numărul de modalități percepute:

(vezi clasificarea neuronilor)

a) monomodal;

b) multimodal.

După numărul de valențe percepute:

(vezi clasificarea neuronilor)

a) monovalent;

b) polivalent.

În funcție de capacitatea de adaptare:

a) adaptarea rapidă(Fig. 3A);

b) lent de adaptare(Fig. 3B);

c) neadaptativ(Fig. 3B).

Mecanismul de excitare în receptorii senzoriali primari seamănă cu mecanismul de excitare de pe membrana postsinaptică a unei sinapse chimice ) și este după cum urmează. În primul rând, sub influența unui stimul, pe membrana receptorului ia naștere un potențial receptor (RP). Deoarece RP este întotdeauna o scădere a gradului de polarizare a membranei (hiperpolarizarea RP nu produce excitație), curenți locali apar între membrana receptorului parțial depolarizat și secțiunea adiacentă a membranei excitabile electric, care depolarizează membrana excitabilă electric la un nivel critic și, prin urmare, conduc la apariția AP.

Membrana celulară de suprafață nu are canale de sodiu „rapide” (excitabile electric). Prin urmare, reîncărcarea membranei de suprafață nu poate avea loc aici, dar este posibilă o modificare a potențialului membranei de repaus sub acțiunea stimulilor. Această modificare a potențialului membranei de repaus se numește potenţial de receptor (RP).

În majoritatea formațiunilor de receptor, originea RP se datorează faptului că sub acțiunea unui stimul adecvat asupra membranei receptorului crește permeabilitatea pentru ionii de sodiu, care, prin deschiderea „lent” (chemoexcitabil, mecanoexcitabil etc.) canale, pătrund de-a lungul unui gradient de concentrație în celulă și depolarizează membrana celulară de suprafață. Gradul acestei depolarizări (amplitudinea RP) depinde de puterea stimulului, adică cu cât puterea stimulului este mai mare, cu atât depolarizarea membranei este mai mare. Această depolarizare este locală și nu se răspândește în zonele învecinate (deoarece aici nu există canale excitabile electric). Astfel, RP este în esență un răspuns local sau gradual și se manifestă prin depolarizarea locală a membranei.

În tije și conuri (analizor vizual), ca răspuns la influența unui cuantum de lumină, apare hiperpolarizarea membranei celulare de suprafață. RP hiperpolarizant poate apărea și în vestibuloreceptori ai vestibulului cohleei și ampulelor canalelor semicirculare

Generator se numește potențialul care provoacă excitație în receptor. Prin urmare, potențialul receptor este uneori numit potențial generator. Dar, mai des, potențialul care apare în receptorii senzoriali secundari de pe celulă, care se află lângă celula receptor, se numește generator. Această celulă percepe informații de la celula receptoră (sub forma unei porțiuni a mediatorului) și, în legătură cu aceasta, își modifică potențialul de membrană (Fig. 2B). Această modificare a MPP se numește potențial generator (GP). La rândul său, GP provoacă apariția AP pe următoarea celulă nervoasă din acest lanț (adică generează AP). De exemplu, în analizatorul vizual, GP apare pe un neuron bipolar, care este depolarizat datorită unui transmițător eliberat dintr-o tijă sau un con. La rândul său, neuronul bipolar, atunci când apare GP, eliberează și un mediator, datorită căruia are loc excitația pe neuronul ganglionar. Apoi, excitația de-a lungul axonului celulei ganglionare, ca parte a nervului optic, se răspândește prin secțiunea conductoare a analizorului vizual.

Sinapsele, structura lor, clasificarea și proprietățile funcționale. Caracteristici ale transmiterii excitației în ele. Mecanismul de formare a EPSP. Conceptul de sinapse electrice și caracteristicile transmiterii excitației în ele.

Conceptul de sinapsă a fost introdus în fiziologie de celebrul fiziolog englez Charles Sherrington (1897) pentru a denota contactul funcțional dintre neuroni. O sinapsă este înțeleasă ca un contact intercelular specializat conceput pentru a transmite informații de la un neuron la orice altă celulă excitabilă (nerv, mușchi sau glandular).

Există mai multe principii conform cărora aceleași sinapse pot fi clasificate diferit

După tipul de celule conectate:

a) interneuronale– asigură comunicarea între neuronii localizați atât în ​​sistemul nervos central, cât și în afara acestuia;

b) neuroefector– asigura comunicarea intre neuron si celula efectora (musculara sau secretora);

c) neuroreceptor– asigură comunicarea între neuron și receptorul neuronului senzorial (aceasta asigură controlul asupra funcționării receptorilor, adică excitabilitatea acestora este modulată).

După locație:

a) centrală- localizat în sistemul nervos central,

b) periferice– situat în afara sistemului nervos central (mioneural, ganglionar etc.).

După efectul funcțional:

a) stimulatoare– transmite excitația către structura postsinaptică;

b) frână– împiedică transmiterea excitaţiei către structura postsinaptică.

Conform mecanismului de transmitere a excitației:

A) chimic;

Atunci când un receptor este expus unui stimul adecvat (la care este adaptat evolutiv), care poate provoca modificări de confirmare în structurile perceptive (activarea proteinei receptorului), se formează un potențial de receptor (RP).

La receptori (cu excepția fotoreceptorilor), energia stimulului, după transformarea și amplificarea lui, duce la deschiderea canalelor ionice și la mișcarea ionilor, printre care rolul principal îl joacă mișcarea Na+ în celulă. Aceasta duce la depolarizarea membranei receptorului. Se crede că în mecanoreceptori, întinderea membranei duce la extinderea canalelor. Potențialul receptorului este local, se poate răspândi doar electrotonic pe distanțe scurte - până la 3 mm.

Apariția AP-urilor în receptorii primari și secundari are loc diferit.

ÎN receptor primar zona receptorului face parte din neuronul aferent - capătul dendritei acestuia. Este adiacent receptorului. RP rezultat, răspândindu-se electrotonic, determină depolarizarea terminației nervoase și apariția AP. În fibrele mielinizate, AP apare în nodurile cele mai apropiate ale lui Ranvier, adică. în zonele care au o concentrație suficientă de canale de sodiu și potasiu dependente de potențial, cu dendrite scurte, de exemplu în celulele olfactive - în dealul axonului. Când depolarizarea membranei atinge un nivel critic, are loc generarea AP.

În receptorii secundari, RP apare într-o celulă receptor conectată sinaptic la capătul dendritei neuronului aferent.

Potențialul receptorului asigură că celula receptoră eliberează transmițătorul în fanta sinaptică. Sub influența unui mediator, pe membrana postsinaptică ia naștere un potențial generator, asigurând apariția AP în terminația nervoasă din apropierea membranei postsinaptice. Potențialul generator, ca și potențialul receptor, este un potențial local.

1. Pavlova despre analizoare. Structura și funcțiile analizatoarelor. Mecanismul de excitație în receptori. Potențialele receptorului și generatorului.

S-a creat doctrina analizatorilor. Analizorul a fost considerat a fi un set de neuroni implicați în percepția stimulilor, conducerea excitației și analiza proprietăților acestuia de către celulele cortexului cerebral. Analizorul a fost considerat mai întâi ca un singur sistem, inclusiv aparatul receptor (partea periferică a analizorului), neuronii și căile aferente (partea conducătoare) și zonele cortexului cerebral care percep semnale aferente (capătul central al analizorului). Experimentele cu îndepărtarea secțiunilor cortexului și studiul încălcărilor ulterioare ale reacțiilor reflexe condiționate au condus la concluzia că există un analizor în secțiunea corticală a zonelor de proiecție primară (zonele nucleare) și așa-numitele elemente împrăștiate care analizează intrarea. informații din afara zonei nucleare a cortexului cerebral. Chiar înainte de apariția metodelor moderne de cercetare analitică (în special, electrofiziologică), interacțiunea spațio-temporală a proceselor nervoase la nivelurile superioare corticale ale sistemelor de analiză a fost pusă la dispoziție pentru analize experimentale obiective.

Analizatoarele sunt formațiuni complexe senzitive ale sistemului nervos care percep stimuli din mediu și sunt responsabile de formarea senzațiilor. Există trei părți pentru orice analizor:

Ø Sectiunea periferica sau receptora, care percepe energia stimulului si o transforma intr-un proces specific de excitatie.

Ø Sectiunea de conducere, reprezentata de nervi aferenti si centri subcorticali, transmite excitatia rezultata catre cortexul cerebral.

Ø Sectiunea centrala sau corticala a analizorului, reprezentata de zonele corespunzatoare ale cortexului cerebral, unde se realizeaza analiza si sinteza superioara a excitatiilor si formarea senzatiei corespunzatoare.

Analizoarele efectuează un număr mare de funcții sau operații asupra semnalelor. Dintre acestea cele mai importante:

I. Detectarea semnalului.

II. Discriminarea semnalelor.

III. Transmiterea și conversia semnalului.

IV. Codificarea informațiilor primite.

V. Detectarea anumitor semne de semnale.

VI. Recunoasterea formelor.

Clasificarea receptorilor. Clasificarea receptorilor se bazează pe mai multe criterii.

Natura psihofiziologică a senzațiilor: căldură, frig, durere etc.

Natura stimulului adecvat: mecano-, termo-, chemo-, foto-, baro-, osmbreceptori etc.

Mediul în care receptorul percepe stimulul: extero-, interoreceptori.

Relație cu una sau mai multe modalități: mono- și polimodal (monomodal convertește un singur tip de stimul într-un impuls nervos - lumină, temperatură etc., polimodal poate transforma mai mulți stimuli într-un impuls nervos - mecanic și de temperatură, mecanic și chimic etc. . d.).

Capacitatea de a percepe un stimul situat la distanta de receptor sau in contact direct cu acesta: contact si distant.

Nivel de sensibilitate (pragul de stimulare): prag scăzut (mecanoreceptori) și prag înalt (nociceptori).

Viteza de adaptare: adaptare rapidă (tactilă), adaptare lent (durere) și neadaptare (receptori vestibulari și proprioceptori).

Atitudine față de diferite momente ale acțiunii stimulului: când stimulul este pornit, când este oprit, pe toată durata stimulului.

Organizarea morfofuncțională și mecanismul excitației: senzorial primar și senzorial secundar.

În receptorii senzoriali primari, stimulul acționează asupra substratului perceptiv încorporat în neuronul senzorial însuși, care este excitat direct (în primul rând) de către stimul. Receptorii senzoriali primari includ: receptorii olfactivi, receptorii tactili și fusurile musculare.

Receptorii senzoriali secundari includ acei receptori în care celulele receptor suplimentare sunt situate între stimulul curent și neuronul senzitiv, în timp ce neuronul senzorial nu este excitat direct de stimul, ci indirect (secundar) de potențialul celulei receptor. Receptorii senzoriali secundari includ: auzul, vederea, gustul și receptorii vestibulari.

Mecanismul de excitare a acestor receptori este diferit. În receptorul senzorial primar, transformarea energiei stimulului și apariția activității impulsului are loc chiar în neuronul senzorial. În receptorii senzoriali secundari, între neuronul senzorial și stimul se află o celulă receptoră, în care, sub influența stimulului, au loc procese de transformare a energiei stimulului în proces de excitare. Dar în această celulă nu are loc nicio activitate de impuls. Celulele receptorilor sunt conectate prin sinapse cu neuronii senzoriali. Sub influența potențialului celulei receptor, este eliberat un mediator, care excită terminația nervoasă a neuronului senzorial și provoacă apariția unui răspuns local în ea - potențialul postsinaptic. Are un efect depolarizant asupra fibrei nervoase de ieșire în care are loc activitatea de impuls.

În consecință, în receptorii senzoriali secundari, depolarizarea locală are loc de două ori: în celula receptoare și în neuronul senzorial. Prin urmare, se obișnuiește să se numească răspunsul electric gradual al celulei receptorului potențialul receptor, iar depolarizarea locală a neuronului senzorial. potențial generator, ceea ce înseamnă că generează în ramificarea nervului de la fibra receptoră care se propagă în receptorii senzoriali primari, potențialul receptorului este, de asemenea, generator.

Pentru receptorii senzoriali primari:

Stadiul I - interacțiunea specifică a stimulului cu membrana receptorului;

Etapa II - apariția unui potențial receptor la locul interacțiunii stimulului cu receptorul ca urmare a unei modificări a permeabilității membranei pentru ionii de sodiu (sau calciu);

Etapa III - propagarea electrotonică a potențialului receptor la axonul neuronului senzorial (propagarea pasivă a potențialului receptor de-a lungul fibrei nervoase se numește electrotonă);

Etapa IV - generarea potenţialului de acţiune;

Stadiul V - conducerea potențialului de acțiune de-a lungul fibrei nervoase în direcția ortodromă.

Pentru receptorii senzoriali secundari:

Stadiile I-III coincid cu aceleași stadii ale receptorilor senzoriali primari, dar ele apar într-o celulă receptoră specializată și se termină pe membrana sa presinaptică;

Stadiul IV - eliberarea mediatorului de către structurile presinaptice ale celulei receptor;

Stadiul V - apariția unui potențial generator pe membrana postsinaptică a fibrei nervoase;

Etapa VI - propagarea electrotonică a potențialului generator de-a lungul fibrei nervoase;

Stadiul VII - generarea potențialului de acțiune de către zonele electrogenice ale fibrei nervoase;

Stadiul VIII - conducerea potențialului de acțiune de-a lungul fibrei nervoase în direcția ortodromică.

2. Fiziologia analizorului vizual. Aparat receptor. Procese fotochimice în retină sub influența luminii.

Analizorul vizual este un set de structuri care percep energia luminii sub formă de radiație electromagnetică cu o lungime de undă de nm și particule discrete de fotoni, sau cuante, și formează senzații vizuale. Cu ajutorul ochiului, 80-90% din toate informațiile despre lumea din jurul nostru sunt percepute.

Datorită activității analizorului vizual, ei disting între iluminarea obiectelor, culoarea, forma, dimensiunea, direcția de mișcare și distanța la care sunt îndepărtate de la ochi și unul de celălalt. Toate acestea vă permit să evaluați spațiul, să navigați prin lumea din jurul vostru, să performați tipuri diferite activitate cu scop.

Alături de conceptul de analizator vizual, există și conceptul de organ al vederii.

Organul vederii este ochiul, care include trei elemente diferite din punct de vedere funcțional:

Ø globul ocular, in care sunt amplasate dispozitivele de receptie, refractie si reglare a luminii;

Ø dispozitive de protectie, adica membranele exterioare ale ochiului (sclera si corneea), aparatul lacrimal, pleoapele, genele, sprancenele;

Ø aparat motor, reprezentat de trei perechi de muschi oculari (rectus extern si intern, rect superior si inferior, oblic superior si inferior), care sunt inervati de perechile III (nervul oculomotor), IV (nervul trohlear) si VI (nervul abducens). a nervilor cranieni.

Secțiunea receptorului (periferică) a analizorului vizual (fotoreceptori) este împărțită în celule neurosenzoriale cu tije și con, ale căror segmente exterioare au forme în formă de baston („tije”) și, respectiv, în formă de con („conuri”). O persoană are 6-7 milioane de conuri și un milion de celule.

Locul unde nervul optic iese din retină nu conține fotoreceptori și se numește punct orb. Lateral față de punctul orb din zona foveei se află zona de cea mai bună vedere - pată galbenă, conţinând predominant conuri. Spre periferia retinei, numărul de conuri scade și numărul de bastonașe crește, iar periferia retinei conține doar bastonașe.

Diferențele în funcțiile conurilor și tijelor stau la baza fenomenului vederii duale. Tijele sunt receptori care percep razele de lumină în condiții de lumină scăzută, adică viziune incoloră sau acromatică. Conurile, pe de altă parte, funcționează în condiții de lumină puternică și se caracterizează printr-o sensibilitate diferită la proprietățile spectrale ale luminii (culoare sau viziune cromatică). Fotoreceptorii au o sensibilitate foarte mare, care se datorează caracteristicilor structurale ale receptorilor și proceselor fizico-chimice care stau la baza percepției energiei unui stimul luminos. Se crede că fotoreceptorii sunt excitați prin acțiunea a 1 - 2 cuante de lumină asupra lor.

Tijele și conurile constau din două segmente - exterior și interior, care sunt conectate între ele prin intermediul unui ciliu îngust. Tijele și conurile sunt orientate radial în retină, iar moleculele de proteine ​​sensibile la lumină sunt situate în segmentele exterioare astfel încât aproximativ 90% din grupele lor sensibile la lumină se află în planul discurilor care alcătuiesc segmentele exterioare. Lumina are cel mai mare efect incitant dacă direcția fasciculului coincide cu axa lungă a tijei sau a conului și este îndreptată perpendicular pe discurile segmentelor lor exterioare.

Procese fotochimice în retină. Celulele receptoare ale retinei conțin pigmenți sensibili la lumină (substanțe proteice complexe) - cromoproteine, care se decolorează la lumină. Tijele de pe membrana segmentelor exterioare conțin rodopsina, conurile conțin iodopsină și alți pigmenți.

Rodopsina și iodopsina constau din retinină (vitamina A1 aldehidă) și glicoproteină (opsina). Deși au similitudini în procesele fotochimice, ele diferă prin faptul că maximul de absorbție este în diferite regiuni ale spectrului. Tijele care conțin rodopsina au un maxim de absorbție în regiunea de 500 nm. Printre conuri, există trei tipuri, care diferă în maximele lor în spectrele de absorbție: unele au un maxim în partea albastră a spectrului (nm), altele în partea verde (, iar altele în partea roșie (nm), care se datorează prezenței a trei tipuri de pigmenți vizuali. Pigmentul conului roșu a primit numele de „iodopsină”. , acționează ca un grup cromofor al tuturor pigmenților vizuali cunoscuți.

Procesele fotochimice din retină au loc foarte economic. Chiar și atunci când este expus la lumină puternică, doar o mică parte din rodopsina prezentă în tije este descompusă (aproximativ 0,006%).

În întuneric, are loc resinteza pigmenților, care are loc odată cu absorbția energiei. Reducerea iodopsinei este de 530 de ori mai rapidă decât cea a rodopsinei. Dacă nivelul de vitamina A din organism scade, procesele de resinteză a rodopsinei slăbesc, ceea ce duce la afectarea vederii crepusculare, așa-numita orbire nocturnă. Cu iluminare constantă și uniformă, se stabilește un echilibru între viteza de descompunere și resinteza pigmenților. Când cantitatea de lumină care cade pe retină scade, acest echilibru dinamic este perturbat și se deplasează către concentrații mai mari de pigment. Acest fenomen fotochimic stă la baza adaptării la întuneric.

De o importanță deosebită în procesele fotochimice este stratul pigmentar al retinei, care este format din epiteliul care conține fuscină. Acest pigment absoarbe lumina, prevenind reflexia și împrăștierea, ceea ce are ca rezultat o percepție vizuală clară. Procesele celulelor pigmentare înconjoară segmentele sensibile la lumină ale tijelor și conurilor, participând la metabolismul fotoreceptorilor și la sinteza pigmenților vizuali.

Datorită proceselor fotochimice din fotoreceptorii ochiului, atunci când sunt expuși la lumină, apare un potențial receptor, care este o hiperpolarizare a membranei receptorului. Acest trăsătură distinctivă receptorii vizuali, activarea altor receptori se exprimă sub formă de depolarizare a membranei lor. Amplitudinea potențialului receptorului vizual crește odată cu creșterea intensității stimulului luminos. Astfel, sub influența luminii roșii, a cărei lungime de undă este nm, potențialul receptorului este mai pronunțat în fotoreceptorii părții centrale a retinei și albastru (nm) - în partea periferică.

Terminațiile sinaptice ale fotoreceptorilor converg spre neuronii retinieni bipolari. În acest caz, fotoreceptorii foveei sunt conectați doar la un singur bipolar. Secțiunea conductoare a analizorului vizual pleacă de la celulele bipolare, apoi celulele ganglionare, apoi nervul optic, apoi informațiile vizuale intră în corpul geniculat lateral al talamusului, de unde este proiectată pe câmpurile vizuale primare ca parte a radiației optice.

Câmpurile vizuale primare ale cortexului sunt zona 16 și zona 17 - acesta este șanțul calcarin al lobului occipital.

O persoană se caracterizează prin viziune stereoscopică binoculară, adică capacitatea de a distinge volumul unui obiect și de a-l examina cu doi ochi. Adaptarea la lumină este caracteristică, adică adaptarea la anumite condiții de iluminare.

3. Analizor de auz. Aparatul de colectare și conducere a sunetului al organului auditiv.

Cu ajutorul unui analizor auditiv, o persoană navighează în semnalele sonore ale mediului și formează reacții comportamentale adecvate, de exemplu defensive sau de procurare a alimentelor. Capacitatea unei persoane de a percepe vorbirea vorbită și vocală și lucrările muzicale face din analizatorul auditiv o componentă necesară a mijloacelor de comunicare, cunoaștere și adaptare.

Un stimul adecvat pentru analizatorul auditiv este sunetele, adică mișcările oscilatorii ale particulelor. corpuri elastice, care se propagă sub formă de unde într-o mare varietate de medii, inclusiv aer, și percepute de ureche. Vibrațiile undelor sonore (undele sonore) se caracterizează prin frecvență și amplitudine. Frecvența undelor sonore determină înălțimea sunetului. O persoană distinge undele sonore cu o frecvență de 20 dHz. Sunetele cu o frecvență sub 20 Hz - infrasunete și peste Hz (20 kHz) - ultrasunete, nu sunt resimțite de om. Undele sonore care au vibrații sinusoidale sau armonice se numesc ton. Sunetul format din frecvențe neînrudite se numește zgomot. Când frecvența undelor sonore este ridicată, tonul este ridicat, când frecvența este scăzută, tonul este scăzut.

A doua caracteristică a sunetului pe care sistemul senzorial auditiv o distinge este puterea sa, care depinde de amplitudinea undelor sonore. Puterea sunetului sau intensitatea acestuia este percepută de oameni ca zgomot. Senzația de zgomot crește pe măsură ce sunetul se intensifică și depinde, de asemenea, de frecvența vibrațiilor sonore, adică volumul sunetului este determinat de interacțiunea dintre intensitatea (puterea) și înălțimea (frecvența) sunetului. Unitatea de măsurare a volumului sunetului este bel, în practică, se folosește decibelul (dB), adică 0,1 bel. O persoană distinge, de asemenea, sunetele după timbru sau „culoare”. Timbrul unui semnal sonor depinde de spectru, adică de compoziția frecvențelor suplimentare (harmonice) care însoțesc tonul principal (frecvența). După timbru, puteți distinge sunete de aceeași înălțime și volum, care stă la baza recunoașterii oamenilor după voce. Sensibilitatea analizorului auditiv este determinată de intensitatea minimă a sunetului suficientă pentru a produce o senzație auditivă. În intervalul de vibrații sonore de la 1000 la 3000 pe secundă, care corespunde vorbirii umane, urechea are cea mai mare sensibilitate. Acest set de frecvențe se numește zonă de vorbire. În această regiune sunt percepute sunete cu o presiune mai mică de 0,001 bar (1 bar este aproximativ o milioneme din presiunea atmosferică normală). Pe baza acestui fapt, în dispozitivele de transmisie, pentru a asigura o înțelegere adecvată a vorbirii, informațiile despre vorbire trebuie transmise în intervalul de frecvență al vorbirii.

Caracteristici structurale și funcționale

Secțiunea receptor (periferică) a analizorului auditiv, care transformă energia undelor sonore în energia excitației nervoase, este reprezentată de celulele de păr receptor ale organului Corti (organul Corti), situat în cohlee. Receptorii auditivi (fonoreceptorii) aparțin mecanoreceptorilor, sunt secundari și sunt reprezentați de celulele părului interioare și exterioare. Oamenii au aproximativ 3.500 de celule de păr interioare și exterioare, care sunt situate pe membrana bazilară în interiorul canalului mijlociu al urechii interne.

Urechea internă (aparatul de recepție a sunetului), precum și urechea medie (aparatul de transmitere a sunetului) și urechea exterioară (aparatul de recepție a sunetului) sunt combinate în conceptul de organ auditiv.

Urechea externa, datorita auriculului, asigura captarea sunetelor, concentrarea lor in directia canalului auditiv extern si cresterea intensitatii sunetelor. În plus, structurile urechii exterioare îndeplinesc o funcție de protecție, protejând timpanul de influențele mecanice și de temperatură ale mediului extern.

Urechea medie (secțiunea conducătoare a sunetului) este reprezentată de cavitatea timpanică, unde sunt situate trei osicule auditive: maleusul, incusul și stapa. Urechea medie este separată de canalul auditiv extern prin timpan. Mânerul malleusului este țesut în timpan, celălalt capăt al acestuia este articulat cu incusul, care, la rândul său, este articulat cu stape. Ștergeta este adiacentă membranei ferestrei ovale. Zona membranei timpanice (70 mm2) este semnificativ mai mare decât zona ferestrei ovale (3,2 mm2), datorită căreia presiunea undelor sonore pe membrana ferestrei ovale crește de aproximativ 25 de ori. Deoarece mecanismul de pârghie al osiculelor reduce amplitudinea undelor sonore de aproximativ 2 ori, atunci, în consecință, aceeași amplificare a undelor sonore are loc la fereastra ovală. Astfel, amplificarea globală a sunetului în urechea medie are loc aproximativ în același timp. Dacă luăm în considerare efectul de amplificare al urechii externe, atunci această valoare atinge ori. Urechea medie are un mecanism special de protecție reprezentat de doi mușchi: mușchiul care strânge timpanul și mușchiul care fixează trepta. Gradul de contracție al acestor mușchi depinde de puterea vibrațiilor sonore. Cu vibrații sonore puternice, mușchii limitează amplitudinea vibrației timpanului și mișcarea treptei, protejând astfel aparatul receptor din urechea internă de stimularea excesivă și distrugere. În cazul unei iritații puternice instantanee (lovirea unui clopoțel), acest mecanism de protecție nu are timp să funcționeze. Contracția ambilor mușchi ai cavității timpanice se realizează prin mecanismul unui reflex necondiționat, care se închide la nivelul trunchiului cerebral. Presiunea din cavitatea timpanică este egală cu presiunea atmosferică, ceea ce este foarte important pentru percepția adecvată a sunetelor. Această funcție este îndeplinită de trompa lui Eustachio, care conectează cavitatea urechii medii de faringe. La înghițire, tubul se deschide, ventilând cavitatea urechii medii și egalând presiunea din ea cu presiunea atmosferică. Dacă presiunea externă se schimbă rapid (creștere rapidă la altitudine), iar înghițirea nu are loc, atunci diferența de presiune dintre aerul atmosferic și aerul din cavitatea timpanică duce la tensiunea timpanului și la apariția unor senzații neplăcute, o scădere a perceperea sunetelor.

Urechea internă este reprezentată de cohleea - un canal osos răsucit spiralat cu 2,5 spire, care este împărțit de membrana principală și membrana Reissner în trei părți înguste (scări). Canalul superior (scala vestibularis) pleacă de la fereastra ovală și se conectează cu canalul inferior (scala tympani) prin helicotremă (orificiu în apex) și se termină cu fereastra rotundă. Ambele canale sunt o singură unitate și sunt umplute cu perilimfă, similară ca compoziție cu lichidul cefalorahidian. Între canalele superioare și inferioare există unul mijlociu (scara din mijloc). Este izolat și umplut cu endolimfă. În interiorul canalului mijlociu de pe membrana principală se află aparatul propriu-zis de recepție a sunetului - organul lui Corti (organul lui Corti) cu celule receptore, reprezentând partea periferică a analizorului auditiv.

Buzduganul" href="/text/category/bulava/" rel="bookmark">buzdugan, din care ies cei mai subtiri cili cu lungimea de 10 microni. Cilii olfattivi sunt scufundati intr-un mediu lichid produs de glandele olfactive. Prezenta cililor creste. zona de contact de zeci de ori receptor cu molecule odorante.

În timpul unei inhalări calme, fluxul de aer nu intră în decalajul îngust dintre cornetul nazal superior și septul nazal, unde se află regiunea olfactivă și, prin urmare, moleculele de substanțe mirositoare pot pătrunde în el numai prin difuzie. Inhalarea forțată, precum și inhalațiile rapide și scurte făcute la adulmecare provoacă mișcări vortex ale aerului în cavitatea nazală, ceea ce favorizează pătrunderea aerului în zona olfactiva. Din cavitatea bucală (de exemplu, în timpul mesei), moleculele de substanțe mirositoare difuzează în nazofaringe și pătrund ușor în cavitatea nazală împreună cu aerul expirat. Pentru a acționa asupra receptorilor, aceștia trebuie adsorbiți și dizolvați pe suprafața umedă a epiteliului olfactiv.

Sensibilitatea receptorilor olfactivi este neobișnuit de mare. Unele substanțe, cum ar fi trinitrobutiltoluenul, pot fi detectate de oameni prin miros chiar și atunci când există miliarde de miligram într-un litru de aer. La multe animale, sensibilitatea analizorului olfactiv este de multe ori mai mare decât la om.

Prezența unei cantități uriașe de substanțe mirositoare organice și anorganice cu structuri foarte diferite face ca încercările de a explica o explicație pur chimică a efectului lor asupra receptorilor nu sunt sustenabile. Este posibil ca energia vibrațiilor intramoleculare să provoace acele schimbări fizico-chimice în veziculele olfactive care duc la apariția procesului de excitație. Un astfel de mecanism de iritare, dacă există într-adevăr, ar fi similar cu mecanismul fotochimic de iritare a elementelor fotosensibile ale retinei.

Celulele olfactive, echipate cu o formațiune de receptor la sfârșitul procesului lor periferic, reprezintă primul neuron al căilor analizorului olfactiv. Acestea sunt celule bipolare tipice, omoloage cu celulele ganglionilor intervertebrali ai măduvei spinării. Axonii lor, neacoperiți cu o teacă de mielină, formează până la 20 de trunchiuri nervoase subțiri. Prin deschiderile osului etmoid trec în cavitatea craniană și pătrund în bulbul olfactiv, adică în capătul anterior, îngroșat, al tractului olfactiv. Corpurile celui de-al doilea neuron sunt localizate aici. Ramurile terminale ale axonilor mai multor celule bipolare se apropie de dendritele fiecăreia dintre ele. Axonii celui de-al doilea neuron formează tractul olfactiv și sunt direcționați către corpurile celui de-al treilea neuron, situat în nucleul amigdalei, în capătul anterior, curbat, al girusului amonian și în girul subcalosal. Axonii celui de-al treilea neuron sunt direcționați către partea corticală a analizorului olfactiv.

Pe lângă aceste căi principale care ajung în partea corticală a analizorului olfactiv, există și căi care leagă axonii celui de-al doilea neuron cu diencefalul, precum și cu diverse acumulări de substanță cenușie din mijlocul, spatele și măduva spinării. Prin aceste căi se realizează reacții motorii și senzoriale la stimularea receptorilor olfactivi. Aparent, frenul, care face parte din supratubercul, joacă același rol în raport cu reflexele de iritare a organelor olfactive ca și cvadrigemenul în raport cu reflexele la iritațiile luminoase și sonore.

Nucleul analizorului olfactiv la om este situat în formațiunile vechiului cortex, și anume în adâncurile șanțului cornului lui Amon. Nucleele analizorului ambelor emisfere sunt conectate între ele prin căi conducătoare. Unele formațiuni învecinate ale cortexului interstițial ar trebui, de asemenea, incluse în analizorul olfactiv. Zonele adiacente ale regiunii insulare, situate adânc în fisura silviană, au aparent aceeași importanță pentru simțul mirosului ca și zonele asociative de proiecție 18 și 19 pentru funcția vizuală.

Există motive să credem că analizatorul olfactiv include și o mică secțiune a regiunii marginale, situată pe suprafața interioară a emisferei sub forma unei benzi înguste de-a lungul corpului calos. Din partea corticală a analizorului olfactiv există căi eferente către părțile subiacente ale creierului, în special către corpurile mamilare din regiunea subtuberculară și către frenul epitalamusului. Reflexele corticale la stimulii olfactivi sunt efectuate prin aceste căi.

Unii iritanți, cum ar fi vanilina și guaiacolul, acționează doar asupra receptorilor olfactivi. Multe alte substanțe volatile irită simultan alți receptori.

Astfel, benzenul, nitrobenzenul, cloroformul acționează asupra papilelor gustative, drept urmare mirosul lor are un postgust dulceag. Clorul, bromul, amoniacul și formalina excită durerea și receptorii tactili din mucoasa nazală. Mentolul, fenolul, camforul irită receptorii de frig, iar alcoolul etilic - căldură și durere. Acidul acetic acționează asupra receptorilor de gust și durere (de unde mirosul acru și înțepător al oțetului), etc. Există dovezi farmacologice și fiziologice ale existenței diferitelor tipuri de receptori care au sensibilitate inegală la mirosurile individuale. Aceasta indică faptul că analiza stimulilor olfactivi începe la periferie. Cea mai înaltă analiză și sinteza de stimuli de miros are loc în cortexul cerebral.

Natura complexă a majorității senzațiilor de miros, asociată cu stimularea simultană nu numai a receptorilor olfactiv, ci și a altor receptori, determină interacțiunea strânsă a secțiunilor corticale a trei analizoare - olfactiv, gustativ și acea parte a pielii de unde sunt primite impulsurile. membrana mucoasă a cavității nazale. Prin urmare, nu numai zonele menționate mai sus ale cortexului cerebral, ci și girusul cornului lui Ammon și partea inferioară a girusului postcentral participă la analiza și sinteza stimulării mirosului. O persoană nu distinge componentele individuale care alcătuiesc un miros complex. Dacă amestecați două sau mai multe substanțe cu miros diferit, mirosul amestecului se poate dovedi fie similar cu mirosul uneia dintre ele, fie puternic diferit de mirosul fiecăreia dintre părțile sale constitutive.

Folosind diverse combinații de substanțe volatile în proporții strict definite, parfumierii realizează o mare artă în crearea de noi arome. Capacitatea de a suprima un miros de către altul este folosită în scopuri de deodorizare, adică pentru a neutraliza mirosul substanțelor fetide.

Secțiunile corticale ale analizorului olfactiv din ambele emisfere sunt atât de strâns legate între ele, încât, prin stimulare pur olfactivă, o persoană nu distinge în ce jumătate din cavitatea nazală a intrat substanța volatilă. Stimularea altor receptori din cavitatea nazală produce senzații localizate. Prin introducerea unei substanțe mirositoare prin nara dreaptă și alta prin nara stângă, se poate suprima un miros prin celălalt, precum și apariția unui miros complet nou. Aceasta arată că analiza și sinteza stimulilor olfactivi nu are loc în principal la periferie, ci în partea corticală a analizorului. În unele cazuri, este posibil să se observe următorul fenomen - în loc de o senzație continuă a aceluiași miros al amestecului, apar senzații alternative de miros al uneia sau alteia substanțe.

La majoritatea mamiferelor, perfecțiunea funcției analitico-sintetice a analizorului olfactiv atinge limite extrem de ridicate. La om, în legătură cu dezvoltarea vorbirii și activitatea muncii valoarea vitală a acestui analizor a scăzut brusc în comparație cu valoarea analizoarelor vizuale, auditive, tactile și motorii. Reflexele condiționate la acțiunea stimulilor de miros se formează la o persoană în cantități nemăsurat mai mici decât la un câine sau o pisică; Aceasta corespunde dezvoltării relativ slabe a părții sale corticale a analizorului olfactiv. La copii, reflexele condiționate pozitive la stimulii de miros pot fi dezvoltate în a 5-6-a săptămână de viață; formarea diferențierilor grosiere devine posibilă în cea mai mare parte nu mai devreme de începutul lunii a treia. Cu toate acestea, diferențierile subtile (de exemplu, distincția între diferite tipuri de colonie) încep să fie dezvoltate mult mai târziu și chiar și atunci cu mare dificultate. Adesea, adulții, în ciuda absenței oricăror tulburări în partea periferică a analizorului, disting mirosurile foarte slab.

În cazurile în care iritațiile de miros capătă o semnificație semnificativă pentru o persoană, activitatea analitică și sintetică a analizorului olfactiv poate atinge o mare perfecțiune, până la distincția componentelor amestecului de mirosuri. Acest lucru se observă la unii parfumieri, bucătari etc.

5. Recepție gustativă. Tipuri de senzații gustative. Caracteristicile departamentului de dirijor.

Simțul gustului este asociat cu iritarea nu numai a receptorilor chimici, ci și mecanici, de temperatură și chiar de durere ai mucoasei bucale, precum și a receptorilor olfactivi. Analizorul de gust determină formarea senzațiilor gustative și este o zonă reflexogenă. Cu ajutorul unui analizor de gust, sunt evaluate diverse calități ale senzațiilor gustative și puterea senzațiilor, care depinde nu numai de puterea iritației, ci și de starea funcțională a organismului.

Caracteristicile structurale și funcționale ale analizorului de gust.

Departamentul periferic. Receptorii gustativi (celulele gustative cu microvilozități) sunt receptori secundari, sunt un element al papilelor gustative, care includ și celule de susținere și celule bazale. Papilele gustative conțin celule care conțin serotonină și celule care produc histamina. Acestea și alte substanțe joacă un anumit rol în formarea simțului gustului. Papile gustative individuale sunt structuri multimodale, deoarece pot percepe diferite tipuri de stimuli gustativi. Papilele gustative sub formă de incluziuni separate sunt localizate pe peretele din spate al faringelui, palatul moale, amigdalele, laringele, epiglota și fac, de asemenea, parte din papilele gustative ale limbii ca organ al gustului.

Secțiunea periferică a analizorului de gust este reprezentată de papilele gustative, care sunt localizate în principal în papilele limbii. Celulele gustative sunt punctate la capete cu microvilozități, care sunt numite și fire de păr gustative. Ele vin la suprafața limbii prin porii gustativi.

Celula gustativă are număr mare sinapsele care formează fibrele cordei timpanului și nervului glosofaringian. Fibrele cordei timpanului (o ramură a nervului lingual) se apropie de toate papilele fungiforme, iar fibrele nervului glosofaringian se apropie de papilele canelate și foliate. Capătul cortical al analizorului de gust este situat în hipocamp, girus parahipocampal și în partea inferioară a girusului posterocentral.

Celulele gustative se divid continuu si mor continuu. Înlocuirea celulelor situate în partea din față a limbii, unde se află mai superficial, are loc deosebit de rapid. Înlocuirea celulelor papilelor gustative este însoțită de formarea de noi structuri sinaptice

Departamentul de cablare. Papila gustativă conține fibre nervoase care formează sinapse aferente receptorilor. Papilele gustative din diferite zone ale cavității bucale primesc fibre nervoase de la diferiți nervi: papilele gustative ale celor două treimi anterioare ale limbii - din corda timpanului, care face parte din nervul facial; rinichii treimii posterioare a limbii, precum și palatul moale și dur, amigdalele - din nervul glosofaringian; papilele gustative, localizate în faringe, epiglotă și laringe, provin din nervul peglotic superior, care face parte din nervul vag.

Aceste fibre nervoase sunt procese periferice ale neuronilor bipolari localizați în ganglionii senzoriali corespunzători, care reprezintă primul neuron al secțiunii de conducere a analizorului de gust. Procesele centrale ale acestor celule fac parte dintr-un singur fascicul al medulei oblongata, ai cărui nuclei reprezintă al doilea neuron. De aici, fibrele nervoase din lemniscul medial se apropie de talamusul vizual (al treilea neuron).

Departamentul central. Procesele neuronilor talamici merg la cortexul cerebral (al patrulea neuron). Secțiunea centrală sau corticală a analizorului de gust este localizată în partea inferioară a zonei somatosenzoriale a cortexului în zona limbii. Majoritatea neuronilor din această zonă sunt multimodali, adică răspund nu numai la gust, ci și la temperatură, stimuli mecanici și nociceptivi. Sistemul senzorial gustativ se caracterizează prin faptul că fiecare papil gustativ are nu numai fibre nervoase aferente, ci și eferente care se apropie de celulele gustative din sistemul nervos central, ceea ce asigură includerea analizorului gustativ în activitatea integrală a organismului.

Mecanismul percepției gustului. Pentru ca o senzație gustativă să apară, substanța iritantă trebuie să fie în stare dizolvată. O substanță cu gust dulce sau amar, care se dizolvă în molecule din salivă, pătrunde în porii papilelor gustative, interacționează cu glicocalixul și este adsorbită pe membrana celulară a microvilozităților, în care receptorul „de dulce” sau „amar” proteinele sunt construite. Când este expus la substanțe cu gust sărat sau acru, concentrația de electroliți din apropierea celulei gustative se modifică. În toate cazurile, permeabilitatea membranei celulare a microvilozităților crește, are loc mișcarea ionilor de sodiu în celulă, are loc depolarizarea membranei și formarea unui potențial receptor, care se răspândește atât de-a lungul membranei, cât și prin sistemul microtubular al celula gustativă la baza sa. În acest moment, în celula gustativă se formează un mediator (acetilcolina, serotonina și, eventual, substanțe asemănătoare hormonilor de natură proteică), care în sinapsa aferentă receptorului duce la apariția unui potențial generator și apoi a unui potențial de acțiune. în secţiunile extrasinaptice ale fibrei nervoase aferente.

Percepția stimulilor gustativi. Microvilozitățile celulelor gustative sunt formațiuni care percep direct un stimul gustativ. Potențialul de membrană al celulelor gustative variază de la -30 la -50 mV. Când este expus stimulilor gustativi, apare un potențial de receptor de 15 până la 40 mV. Reprezintă o depolarizare a suprafeței celulei gustative, care determină apariția unui potențial generator în fibrele cordei timpanului și nervului glosofaringian, care se transformă în impulsuri de propagare la atingerea unui nivel critic. Din celula receptoră, excitația este transmisă prin sinapsă la fibra nervoasă folosind acetilcolină. Unele substanțe, cum ar fi CaCl2, chinina și sărurile de metale grele, nu provoacă depolarizare primară, ci hiperpolarizare primară. Apariția sa este asociată cu implementarea reacțiilor negative respinse. În acest caz, nu apar impulsuri de propagare.

Spre deosebire de senzațiile olfactive, senzațiile gustative pot fi ușor combinate în grupuri bazate pe caracteristici similare. Există patru senzații gustative principale - dulce, amar, acru și sărat, care în combinațiile lor pot da diverse nuanțe de gust.

Senzatia de dulceata este cauzata de carbohidratii continuti in substantele alimentare (alcooli dihidroxici si polihidroxici, monozaharide etc.); senzația de amărăciune se datorează efectului diverșilor alcaloizi asupra papilelor gustative; senzația de acre apare din acțiunea diverșilor acizi dizolvați în apă; se produce senzatia de salinitate sare de masă(clorură de sodiu) și alți compuși ai clorului.

6. Analizor de piele: tipuri de recepție, secțiune conductivă, reprezentare în cortexul cerebral.

Analizorul de piele include un set de formațiuni anatomice, a căror activitate coordonată determină astfel de tipuri de sensibilitate a pielii precum senzația de presiune, întindere, atingere, vibrație, căldură, frig și durere. Toate formațiunile de receptor ale pielii, în funcție de structura lor, sunt împărțite în două grupe: libere și nelibere. Cele non-libere, la rândul lor, sunt împărțite în încapsulate și neîncapsulate.

Terminațiile nervoase libere sunt reprezentate de ramurile terminale ale dendritelor neuronilor senzoriali. Ele pierd mielina, patrund intre celulele epiteliale si sunt localizate in epiderma si derm. În unele cazuri, ramurile terminale ale cilindrului axial învelesc celule epiteliale modificate, formând meniscurile tactile.

Terminațiile nervoase nelibere constau nu numai din fibre ramificate care au pierdut mielina, ci și din celule gliale. Formațiunile de receptori încapsulați non-libere ale pielii includ corpuri de plastic, sau corpuri Vater-Pacini, vizibile cu ochiul liber (de exemplu, pe o tăietură în pielea degetelor), în țesutul adipos. Atingerea este percepută de corpusculii tactili (corpusculii lui Meissner, baloanele Krause etc.) ai stratului papilar al pielii în sine, și de discurile tactile ale stratului germinativ al epidermei. Rădăcinile părului sunt împletite cu manșete nervoase.

Densitatea locației receptorilor în pielea diferitelor părți ale corpului nu este aceeași și este determinată funcțional. Receptorii încorporați în piele servesc ca părți periferice ale analizorului de piele, care, datorită extinderii sale, are o importanță semnificativă pentru organism.

Excitația de la receptorii analizorului de piele este trimisă către sistemul nervos central prin fasciculii subțiri și în formă de pană. În plus, impulsurile de la receptorii pielii trec de-a lungul tractului tubercular spinal și al ansei ternare, iar de la proprioceptori prin tractul spinocerebelos.

Mănunchiul subțire transportă impulsuri din corp sub al 5-lea segment toracic, iar fasciculul în formă de pană transportă impulsuri din partea superioară a trunchiului și a brațelor. Aceste căi sunt formate din neuriți ai neuronilor senzoriali, ale căror corpuri se află în ganglionii spinali, iar dendritele se termină în receptorii pielii. După ce au trecut toată măduva spinării și partea posterioară a medulei oblongate, fibrele fasciculilor subțiri și cuneați se termină pe neuronii nucleilor subțiri și cuneați. Fibrele nucleelor ​​subțiri și în formă de pană merg în două direcții. Unele - numite fibre arcuate externe - trec pe partea opusă, unde, ca parte a pedunculilor cerebelosi inferiori, se termină pe celulele cortexului vermisului său. Neuritele acestora din urmă conectează cortexul vermis cu nucleii cerebelosi. Fibrele celulelor acestor nuclei, ca parte a pedunculilor cerebelosi inferiori, sunt direcționate către nucleii vestibulari ai puțului.

Cealaltă parte, mai mare, a fibrelor celulelor nucleilor subțiri și în formă de pană din fața canalului central al medulei oblongate traversează și formează o ansă medială. Acesta din urmă trece prin medula oblongata, tegmentul pontului și mezencefalul și se termină în nucleul ventral al talamusului optic. Fibrele neuronilor talamusului merg ca parte a radiației talamice către cortexul regiunilor centrale ale emisferelor cerebrale.

Tractul tubercular spinal conduce excitația de la receptori, a căror iritare provoacă durere și senzații de temperatură. Corpurile neuronilor senzoriali ai acestei căi se află în ganglionii spinali. Fibrele centrale ale neuronilor fac parte din rădăcinile dorsale din măduva spinării, unde se termină pe corpurile interneuronilor coarnelor dorsale. Procesele celulelor cornului dorsal trec pe partea opusă și, adânc în funiculus lateral, se unesc în tractul tuberculos dorsal. Acesta din urmă trece prin măduva spinării, tegmentul medulei oblongate, pont și pedunculi cerebrali și se termină pe celulele nucleului ventral al talamusului vizual. Fibrele acestor neuroni merg ca parte a radiației talamice către cortex, unde se termină, în principal în regiunea centrală posterioară.

Bucla ternară transmite impulsuri de la receptorii scalpului. Neuronii senzitivi sunt celulele ganglionului ternar. Fibrele periferice ale acestor celule trec ca parte a celor trei ramuri ale nervului ternar, inervând pielea feței. Fibrele centrale ale neuronilor senzoriali părăsesc ganglionul ca parte a rădăcinii senzoriale a nervului ternar și pătrund în creier în locul unde trece în pedunculii cerebelosi medii. În puț, aceste fibre sunt împărțite în formă de T în ramuri ascendente și descendente (tractul spinal), care se termină pe neuronii care formează nucleul senzitiv principal al nervului ternar în tegmentul pontului și în medula oblongata și măduva spinării. - miezul tractului său spinal. Fibrele centrale ale acestor nuclei se încrucișează în partea superioară a pontului și, ca o buclă ternară, trec de-a lungul tegmentului mezencefal până la talamusul optic, unde se termină independent sau împreună cu fibrele ansei mediale pe celulele de nucleul său ventral. Procesele neuronilor acestui nucleu sunt trimise ca parte a radiației talamice către cortexul părții inferioare a regiunii centrale posterioare, unde este localizat în principal analizatorul cutanat al capului.

7. Organul echilibrului: semnificație în viața oamenilor și a animalelor. Caracteristicile aparatului receptor.

Analizorul vestibular sau organul de echilibru oferă o senzație a poziției și mișcării corpului uman sau a părților sale în spațiu și, de asemenea, determină orientarea și menținerea posturii în toate tipurile posibile de activitate umană.

Fig. 17 Structura și localizarea labirintului și a receptorilor aparatului otolitic:

1, 2, 3 - canale semicirculare orizontale, frontale, respectiv sagitale; 4,5 - aparat otolit: saci ovali (4) și rotunji (5); 6,7 - ganglioni nervoși, 8 - nervul vestibulo-cohlear (nervi cranieni), 9 - otoliți; 10 - masă ca jeleu, 11 - fire de păr, 12 - celule de păr receptor, 13 - celule de susținere, 14 - fibre nervoase

Secțiunea periferică (receptivă) a analizorului vestibular este situată, ca și urechea internă, în labirinturile piramidei osului temporal Se află în așa-numitul aparat vestibular (Fig. 17) și este format din vestibul (otolit). organ) și trei canale semicirculare, situate în trei planuri reciproc perpendiculare: orizontal, frontal (de la stânga la dreapta), iar dinspre vestibulul sau vestibulul agitat (anterior-posterior) este format, după cum este indicat, din doi saci membranosi: rotunzi, situati mai aproape. de helixul urechii interne și oval (pistil), situat mai aproape de canalele semicirculare Părțile membranoase ale canalelor semicirculare sunt legate prin cinci deschideri de pistilul vestibulului Capătul inițial al fiecărui canal semicircular are o prelungire se numește ampula Toate părțile membranoase ale analizorului vestibular sunt umplute cu endolimfă. În jurul labirintului membranos (între acesta și carcasa sa osoasă) se află perilimfa, care trece și în perilimfa urechii interne. există mici elevații (pete) unde exact receptorii de echilibru sunt localizați, sau aparatul otolitic, care este situat semi-vertical în Misha oval și orizontal în sacul rotund În aparatul otolitic există celule de păr receptor (mecanoreceptori). care au fire de păr în vârf (cili) de două tipuri, mulți stereocili subțiri și scurti și unul mai gros și mai lung care crește la periferie și numit kinocili maca. Kinocilia tuturor celulelor de păr sunt scufundate într-o masă gelatinoasă situată deasupra, conțin așa-numita membrană otolită, conținând numeroase cristale de fosfat și carbonat de calciu, numite otoliți (tradus literal - capete ale stereocililor). celulele de păr ale maculei susțin și țin liber membrana otolitică (Fig. 18).

Datorită otoliților (incluziunea solidă), densitatea membranei otolitice este mai mare decât densitatea mediului care o înconjoară Sub influența gravitației, gravitației sau accelerației, membrana otolitică se mișcă în raport cu celulele receptore, firele de păr (. kinocilia) ale acestor celule se îndoaie și în ele are loc excitația. Astfel, aparatul otolitic controlează în fiecare moment poziția corpului față de gravitație, determină în ce etaj în spațiu (orizontal sau vertical) se află corpul și, de asemenea, reacționează la. accelerații liniare în timpul mișcărilor verticale și orizontale ale corpului Pragul de sensibilitate al aparatului otolitic la accelerații liniare este de 2-20 cm/sec, iar pragul de detecție pentru înclinarea laterală a capului este de 1°; înainte și înapoi - aproximativ 2 ° Cu iritații însoțitoare (când este expus la vibrații, vibrații, tremurări), sensibilitatea analizorului vestibular scade (de exemplu, vibrațiile vehiculului pot crește pragul de recunoaștere a înclinării capului înainte și înapoi la 5 ° și în lateral - până la 10 ° 10 ° ).

A doua parte a aparatului vestibular are trei canale semicirculare, fiecare cu un diametru de aproximativ 2 mm Pe suprafața interioară a ampulelor canalelor semicirculare (Fig. 18) se află creste, deasupra cărora sunt grupate celulele piloase. în crestae, deasupra căreia se află o masă gelatinoasă din otoliți, care se numește membrană în formă de frunză sau cupula. Kinociliile celulelor piloase ale cristei, așa cum a fost descris și pentru aparatul otolitic al sacilor vestibulari, sunt scufundate. în cupula și sunt excitate de mișcările endolimfei care apar atunci când corpul se mișcă în spațiu Este eliberată acetilcolina, care stimulează terminațiile sinaptice ale nervului vestibular Dacă deplasarea stereocililor este îndreptată în direcția opusă a kinocililor, atunci activitatea nervului vestibular scade canalele semicirculare, un stimul adecvat este accelerarea sau decelerația rotației în anumite zone Faptul este că endolimfa canalelor semicirculare are aceeași densitate ca și cupula ampulelor și deci accelerațiile rectilinii nu afectează poziția firelor de păr. a celulelor piloase și a cupulei Când capul sau corpul se rotește, apar accelerații unghiulare și apoi cupula începe să se miște, excitând celulele receptorilor Pragul de recunoaștere a receptorilor este de aproximativ 2-3 ° / acesta este de 2-3. °/sec.

Fibrele periferice ale neuronilor bipolari ai ganglionului vestibular, situate în urechea internă (primii neuroni), se apropie de receptorii aparatului vestibular Axonii acestor neuroni sunt țesute împreună cu fibrele nervoase de la receptorii urechii interne. și formează un singur nerv vestibulo-cohlear sau sincohlear (VIII pereche de nervi cranieni) Impulsurile de excitare despre poziția celor în spațiu sunt trimise de acest nerv către medula oblongata (al doilea neuron), în special către cel vestibular. centru, unde sosesc și impulsurile nervoase de la receptorii mușchilor și articulațiilor. Al treilea neuron este, de asemenea, localizat în nucleii dealurilor vizuale ale creierului mediu, care, la rândul lor, sunt conectate prin căi nervoase de cerebel (partea creierului. care asigură coordonarea mișcărilor), precum și formațiunilor subcorticale și cortexului cerebral (centre de mișcare, scriere, vorbire, deglutiție etc.) Secțiunea centrală a analizorului vestibular este localizată în creierul cerebral al lobului temporal.

Când analizatorul vestibular este excitat, apar reacții somatice (pe baza conexiunilor nervoase vestibulo-spinale), contribuind la redistribuirea tonusului muscular și la sprijinirea constantă a echilibrului corpului în spațiu. Reflexele care asigură echilibrul corpului sunt împărțite în statice (în afara stării în picioare,). stând etc.) și statokinetic Un exemplu de reflex statokinetic poate fi ocularitatea nistagmusului vestibular AGM apare în condiții de mișcare rapidă a corpului sau de rotație a acestuia și constă în faptul că ochii se mișcă mai întâi lent în direcția opusă. de mișcare sau rotație, iar apoi cu o mișcare rapidă în direcția opusă a gurii sar la un nou punct de fixare a vederii Reacții Acest tip oferă posibilitatea de a vizualiza spațiul în condițiile mișcării corpului.

Datorită legăturilor nucleilor vestibulari cu cerebelul, sunt asigurate toate reacțiile mobile și reacțiile de coordonare a mișcărilor, inclusiv la efectuarea operațiilor de travaliu sau a exercițiilor sportive, de asemenea, vederea și recepția musculo-articulară contribuie la menținerea greutății egale.

Legătura nucleilor vestibulari cu sistemul nervos autonom determină reacțiile vestibulo-vegetative ale sistemului cardiovascular, tractului gastrointestinal și ale altor organe. Astfel de reacții se pot manifesta prin modificări ale ritmului cardiac, tonusului vascular, tensiunii arteriale, greață și vărsături. (de exemplu, deoarece acest lucru se întâmplă cu acțiunea prelungită și puternică a iritantilor specifici de trafic asupra aparatului vestibul și al rigolei, ceea ce duce la rău de mișcare).

Formarea aparatului vestibular la copii se termină mai devreme decât alte analizoare La un nou-născut, acest organ funcționează aproape la fel ca la un adult Antrenarea calităților motorii la copii din copilărie ajută la optimizarea dezvoltării analizorului vestibular ca urmare, își diversifică capacitățile motorii, până la fenomenale (de exemplu, exerciții ale acrobaților de circ, gimnastelor etc.).

Când un stimul acționează asupra receptorului, are loc o modificare în structura spațială a moleculelor de proteine ​​încorporate în membrana celulei receptorului. Acest lucru duce la o modificare a permeabilității membranei, în principal la ionii de sodiu și, într-o oarecare măsură, la potasiu. Rezultatul este un curent ionic care modifică potențialul de repaus și determină generarea unui potențial receptor, care este răspunsul electric primar al receptorului la un stimul.

În receptorii senzoriali primari, potențialul receptor atinge un nivel critic și duce la generarea potențialelor de acțiune de propagare, care sunt transmise fără atenuare de-a lungul fibrelor nervoase aferente la nivelurile superioare ale sistemului nervos central.

În receptorii senzoriali secundari, potențialul receptor provoacă eliberarea unui transmițător (acetilcolină) de la terminația presinaptică a celulei receptorului. Mediatorul acționează asupra membranei postsinaptice a neuronului senzitiv și provoacă depolarizarea acestuia, adică. se dezvoltă potenţialul postsinaptic. Potențialul postsinaptic al primului neuron senzorial se numește potențial generator. Spre deosebire de potențialele de acțiune, a căror generare respectă legea „totul sau nimic”, mărimea potențialului generator depinde de amplitudinea potențialului receptor și este proporțională cu magnitudinea stimulului. Când potențialul generator atinge un anumit nivel critic, acesta formează o serie de impulsuri nervoase răspândite la terminația nervoasă senzitivă. Astfel, în receptorii senzoriali primari potențialul receptorului este în același timp un potențial generator, iar în receptorii senzoriali secundari potențialul receptor și potențialul generator sunt separate.

Caracteristicile receptorilor

Receptorii au capacitatea nu numai de a percepe, ci și de a amplifica semnalul datorită propriei lor energii interne - energia proceselor metabolice. În consecință, cantitatea de energie cheltuită de receptori pentru percepție și codificarea acesteia într-o serie de impulsuri nervoase poate diferi semnificativ de energia stimulului.

Activitatea diferitelor aparate receptor vizează în cele din urmă asigurarea funcționării eficiente a sistemelor senzoriale. Acest lucru sugerează, în ciuda variabilității structurii și mecanismelor de funcționare a receptorilor specifici, să evidențiem trăsăturile caracteristice tuturor speciilor.

1.Activitate ritmică . Mulți receptori sunt caracterizați prin activitate ritmică în stare de repaus - impulsuri spontane sau de fond. Activitatea de fundal permite receptorilor să evalueze nu numai influențele excitatorii, ci și inhibitorii, adică să transmită informații despre semnal nu numai sub forma unei creșteri a frecvenței, ci și sub forma unei scăderi a fluxului de impulsuri. În plus, impulsurile de fond ajută la menținerea excitabilității ridicate a receptorilor.

2. Adaptarea receptorilor . Acesta este procesul de scădere a activității receptorului pe măsură ce se aplică un stimul cu caracteristici fizice constante. Receptorii care se adaptează cel mai rapid sunt mecanoreceptorii pielii. Capacitatea de adaptare este practic absentă la proprioceptori.

Cu stimulare constantă prelungită, adaptarea se manifestă printr-o scădere și apoi prin dispariția completă a potențialului receptor. Prin natura sa, adaptarea poate fi completă sau incompletă, precum și rapidă și lentă. De regulă, adaptarea rapidă este completă, iar adaptarea lentă este incompletă. Dispariţia potenţialului receptor atunci când receptorul se adaptează la acţiunea unui stimul constant duce la pierderea unei anumite cantităţi de informaţie. Dar receptorul își păstrează capacitatea de a răspunde instantaneu la orice modificare a parametrilor de stimulare. Datorită capacității de adaptare a receptorilor, o porțiune semnificativă de informații nu ajunge la conștiință și astfel nu supraîncărcă părțile superioare ale sistemului nervos central cu exces de informații.

3. Sensibilitatea direcțională. Pentru mulți receptori, excitația maximă este observată într-o anumită direcție de stimulare a excitației, iar în altă direcție receptorul este excitat sau inhibat minim.

4. Reglementare eferentă. Receptorii sunt sub influența inhibitorie tonică din partea structurilor nervoase de deasupra. Această inhibiție stabilizează potențialul membranei în jurul unei anumite valori, datorită căreia potențialul generatorului nu atinge un nivel critic, iar potențialele de acțiune nu apar în receptor. Rolul sensibilității direcționale este formarea de neuroni-detectori specializați ai mișcării direcționale la nivelurile superioare ale sistemului senzorial.

Întrebări și sarcini pentru autocontrol

1. Definiți conceptul de „receptor”, denumiți funcțiile receptorilor.

2. Luați în considerare diferitele clasificări ale receptorilor.

3. Care este mecanismul de excitare a receptorilor senzoriali primari și secundari? Dați exemple de receptori senzoriali primari și secundari.

4. Cum diferă receptorii care se adaptează rapid și lenți unul de celălalt?

5. Ce tipuri de receptori din diferitele clasificări includ receptorii vizuali, auditivi, olfactivi, gustativi, musculari și alții?

6. Ce procese stau la baza apariţiei potenţialului receptor?

7. Care este diferența dintre potențialul receptor, potențialul generator și potențialul de acțiune?

8. Numiți trăsăturile caracteristice ale elementelor receptore ale sistemelor senzoriale.