32. 1. Receptor: concept, funcție, clasificare a receptorilor, proprietăți și caracteristici ale acestora, mecanism de excitare a receptorului.

Sistemul de senzori îndeplinește următoarele funcții principale, sau operații, cu semnale: 1) detecție; 2) discriminare; 3) transmitere și transformare; 4) codificare; 5) detectarea caracteristicilor; 6) recunoașterea modelelor.

Detectarea și discriminarea primară a semnalelor este asigurată de receptori, iar detectarea și identificarea semnalelor de către neuronii cortexului cerebral. Transmiterea, transformarea și codificarea semnalelor sunt efectuate de neuronii tuturor straturilor de sisteme senzoriale.

Cu toată varietatea de stimuli și sisteme senzoriale, toate sistemele au același plan de structură. Fiecare sistem senzorial este format dintr-o parte periferică - receptori, o parte conductoare - căi nervoase și centri nervoși subcorticali, o parte corticală - în ea are loc analiza finală a informațiilor primite de la receptorii periferici și centrii nervoși ai cortexului cerebral.

Clasificarea receptorilor. În termeni practici, cea mai importantă este clasificarea psihofiziologică a receptorilor în funcție de natura senzațiilor care apar atunci când sunt iritați. Conform acestei clasificări, oamenii au receptori vizuali, auditivi, olfactivi, gustativi, tactili, termo-, proprio- și vestibuloreceptori (receptori pentru poziția corpului și a părților sale în spațiu) și receptori pentru durere.

Există receptori externi (exteroceptori) și cei interni (interoreceptori). Exteroceptorii includ auditivi, vizuali, olfactivi, gustativi și tactili. Interoceptorii includ vestibulo- și proprioceptorii (receptorii sistemului musculo-scheletic), precum și visceroreceptorii (semnalizare despre starea organelor interne).

Pe baza naturii contactului cu mediul, receptorii sunt împărțiți în distanță, care primesc informații la distanță de sursa de stimulare (vizuală, auditivă și olfactivă), și contact - excitat prin contact direct cu stimulul (gustativ, tactil).

În funcție de natura stimulului la care sunt reglați optim, receptorii pot fi împărțiți în fotoreceptori, mecanoreceptori, care includ receptori auditivi, vestibulari și receptori tactili ai pielii, receptori musculo-scheletici, baroreceptori ai sistemului cardiovascular; chemoreceptori, incluzând receptorii gustativi şi olfactivi, receptorii vasculari şi tisulari; termoreceptori (piele și organe interne, precum și neuronii termosensibili centrali); receptorii durerii (nociceptivi).

Toți receptorii sunt împărțiți în primar-sensing și secundar-sensing. Primii includ olfactiv, tactil și proprioceptori. Ele diferă prin aceea că transformarea energiei iritației în energia unui impuls nervos are loc în primul neuron al sistemului senzorial. Receptorii senzoriali secundari includ gustul, vederea, auzul și receptorii vestibulari. Între stimul și primul neuron există o celulă receptor specializată care nu generează impulsuri. Astfel, primul neuron nu este excitat direct, ci printr-o celulă receptoră (nu nervoasă).

Mecanisme generale de excitare a receptorilor. Receptorii sunt celule care disting stimulii naturali și trimit informații despre aceștia către sistemul nervos central. Stimularea receptorului determină o modificare a potențialului de repaus în dendrite spre depolarizare. Când un stimul acționează asupra unei celule receptore, energia stimulării externe este convertită într-un semnal receptor sau transducție a semnalului senzorial. Acest proces include trei pași principali:

1) interacțiunea unui stimul, adică o moleculă a unei substanțe mirositoare sau gustative (miros, gust), o cantitate de lumină (viziunea) sau o forță mecanică (auz, atingere) cu o moleculă de proteină receptor, care face parte din celulă membrana celulei receptor;

2) procese intracelulare de amplificare și transmitere a stimulului senzorial în interiorul celulei receptor; Și

3) deschiderea canalelor ionice situate în membrana receptorului, prin care începe să curgă un curent ionic, ceea ce, de regulă, duce la depolarizarea membranei celulare a celulei receptorului (apariția așa-numitului potențial receptor).

La receptorii senzoriali primari, acest potential actioneaza asupra zonelor cele mai sensibile ale membranei, capabile sa genereze potentiale de actiune – impulsuri nervoase electrice. În receptorii senzoriali secundari, potențialul receptor provoacă eliberarea de cuante transmițătoare de la capătul presinaptic al celulei receptor. Un mediator (de exemplu, acetilcolina), care acționează asupra membranei postsinaptice a primului neuron, își schimbă polarizarea (se generează un potențial postsinaptic). Potențialul postsinaptic al primului neuron al sistemului senzorial se numește potențial generator, deoarece determină generarea unui răspuns la impuls.

În receptorii senzoriali primari, potențialul receptor și cel generator sunt unul și același.

Generarea de excitație în receptori. Apariția unui potențial receptor se datorează creșterii conductivității Na + a dendritelor. Excitația care apare în ele se răspândește electrotonic la soma - are loc transformarea sau transformarea primară a stimulului într-un potențial receptor. Prin urmare, receptorul este un traductor, un senzor. Excitația sub forma unui potențial receptor acoperă doar soma. În axonul receptorilor primari, pornind de la dealul axonal - locul în care axonul părăsește soma - această excitație se transformă într-o serie de potențiale de acțiune.

Este foarte important ca după primul potențial de acțiune membrana axonală să se hiperpolarizeze semnificativ sub nivelul potențialului de repaus. Datorită acestei împrejurări, canalele Na+ sunt restaurate după inactivare într-o asemenea măsură încât faza de depolarizare care are loc după primul potențial de hiperpolarizare urmă atinge din nou o valoare prag suficientă pentru a genera următorul potențial de acțiune. În consecință, potențialul de urme hiperpolarizante servește ca bază pentru formarea excitației ritmice a fibrei nervoase.

În receptorii secundari apare doar potențialul receptor, iar la terminalele celulei nervoase aferente se formează o serie de potențiale de acțiune care formează contact cu receptorul. În special, receptorii vizuali și auditivi sunt secundari.

Când potențialul generatorului (GP) atinge o valoare critică, provoacă o descărcare de impulsuri aferente la cel mai apropiat nod al lui Ranvier. Frecvența de descărcare este direct proporțională cu valoarea GP (dependența logaritmică corespunzătoare legii Weber-Fechner). Senzația crește, de asemenea, proporțional cu logaritmul forței stimulării. Novocaina întrerupe fluxul acestor impulsuri, care este responsabil pentru efectul său analgezic.

Adaptarea receptorilor este o proprietate comună tuturor receptorilor, care constă în adaptarea la puterea stimulului. Se manifestă printr-o scădere a sensibilității la un stimul constant. O persoană „se obișnuiește” cu acțiunea stimulilor constanti - miros, presiunea îmbrăcămintei, sunetul unui ceas etc. și încetează să le observe. În timpul adaptării, mărimea potențialului generator și frecvența impulsurilor care trec de-a lungul nervului aferent scad.

Există receptori care se adaptează lent (durere) și se adaptează rapid (ochi). Doar vestibulo- și proprioceptorii nu se adaptează (sau aproape nu se adaptează). Când efectul unui stimul constant încetează, adaptarea dispare și sensibilitatea receptorului crește (efectul excitației după inhibiție).

Când începe acțiunea oricărui stimul, receptorul reacționează la acesta foarte energic. Pe măsură ce stimularea continuă, receptorul se adaptează și activitatea din fibra senzorială scade la un nivel mai scăzut. Cu prezentări scurte și periodice ale unui stimul, receptorul răspunde complet la acesta de fiecare dată, fără adaptare.

Receptorii care se adaptează lent servesc la controlul stimulilor pe termen lung, de exemplu, gradul de întindere musculară, concentrația H +. Receptorii care se adaptează rapid sunt caracteristici sistemelor senzoriale în care stimulii sunt înregistrați cu sensibilitate ridicată și rezoluție temporală mare.

Discriminarea semnalelor. Caracteristică importantă sistem senzorial - capacitatea de a observa diferențe în proprietățile stimulilor care acționează simultan sau secvenţial. Discriminarea începe în receptori, dar acest proces implică neuronii din întregul sistem senzorial. Caracterizează diferența minimă dintre stimuli pe care sistemul senzorial o poate observa (diferențial, sau diferență, prag).

Dependența puterii senzației de intensitatea iritației (legea Weber-Fechner) este exprimată prin formula: E=a∙logI +b, unde E este mărimea senzației, I este puterea iritației și și b sunt constante care sunt diferite pentru diferitele modalități de stimuli. Conform acestei formule, senzația crește proporțional cu logaritmul intensității stimulării.

Sensibilitatea absolută a sistemului senzorial este măsurată prin pragul de răspuns. Sensibilitatea și pragul sunt concepte opuse: cu cât pragul este mai mare, cu atât sensibilitatea este mai mică și invers. De obicei, puterea de prag a unui stimul este considerată a cărei probabilitate de percepție este egală cu 0,5 sau 0,75 (răspunsul corect despre prezența unui stimul în jumătate sau 3/4 din cazurile acțiunii sale). Valorile de intensitate mai mici sunt considerate subprag, iar intensitățile mai mari sunt considerate supraprag. S-a dovedit că în domeniul subpragului, este posibilă o reacție la stimuli ultra-slăbiți, dar este inconștientă (nu atinge pragul de senzație). Așadar, dacă reduceți atât de mult intensitatea unui fulger de lumină încât o persoană nu mai poate spune dacă a văzut-o sau nu, un răspuns galvanic imperceptibil al pielii la acest semnal poate fi înregistrat din mâna lui. Sensibilitatea elementelor receptorilor la stimuli adecvați, la percepția cărora sunt adaptate evolutiv, este extrem de mare. Astfel, receptorul olfactiv poate fi excitat prin acțiunea unei singure molecule a unei substanțe mirositoare, fotoreceptorul - printr-o singură cuantum de lumină. Sensibilitatea receptorilor auditivi este, de asemenea, extremă: dacă ar fi mai mare, am auzi zgomot constant din cauza mișcării termice a moleculelor.

S-a menționat mai sus despre distingerea puterii stimulilor. Discriminarea spațială se bazează pe distribuția excitației în stratul receptor și în straturile neuronale. Deci, dacă doi stimuli excită doi receptori învecinați, atunci distincția dintre acești stimuli este imposibilă și ei vor fi percepuți ca un singur întreg. Este necesar ca între doi receptori excitați să existe cel puțin unul neexcitat. Pentru a distinge temporar doi stimuli, este necesar ca procesele neuronale provocate de ei să nu se contopească în timp și ca semnalul provocat de al doilea stimul să nu se încadreze în perioada refractară de la stimulul anterior.

Amplitudinea (intensitatea) stimulului este codificată ca frecvența impulsurilor sau potențialelor de acțiune trimise de la receptor către sistemul nervos central. Creșterea amplitudinii stimulului, cu condiția ca acesta să fie peste prag, crește în mod corespunzător frecvența potențialelor de acțiune.

32.2. Analizoare (I.P. Pavlov): concept, clasificare a analizoarelor, trei secțiuni de analizoare și semnificația acestora, principii de construire a secțiunilor corticale ale analizoarelor.

Un analizor, conform lui I.P Pavlov, este o parte a sistemului nervos formată din elemente perceptive - receptori senzoriali care primesc stimuli din mediul extern sau intern, căi nervoase care transmit informații de la receptori către creier și acele părți ale creierului. procesează aceste informații.

Metode de studiere a sistemelor senzoriale. Pentru studiul sistemelor senzoriale se folosesc studii electrofiziologice, neurochimice, comportamentale și morfologice pe animale, analiza psihofiziologică a percepției la persoanele sănătoase și bolnave și metodele de cartografiere a creierului acestora. Funcțiile senzoriale sunt, de asemenea, simulate și protetice.

Modelarea funcțiilor senzoriale face posibilă studierea, folosind modele biofizice sau computerizate, a funcțiilor și proprietăților sistemelor senzoriale care nu sunt încă disponibile metodelor experimentale.

Principii de bază ale structurii analizorului. Principiile generale de bază pentru construirea sistemelor senzoriale ale vertebratelor superioare și ale oamenilor sunt următoarele:

1) Multi-stratificare, adică prezența mai multor straturi de celule nervoase, primul fiind asociat cu receptorii, iar ultimul cu neuronii zonelor motorii ale cortexului cerebral.

2) Multicanal sistemul senzorial, adică prezența în fiecare strat a mai multor (de la zeci de mii la milioane) de celule nervoase conectate cu multe celule din stratul următor. Prezența multor astfel de canale paralele pentru procesarea și transmiterea informațiilor oferă sistemului senzorului acuratețe și detalii ale analizei semnalului și o fiabilitate mai mare;

3) Disponibilitatea pâlniilor senzoriale. Numărul diferit de elemente din straturile adiacente formează „pâlnii senzoriale”. Astfel, în retina umană există 130 de milioane de fotoreceptori, iar în stratul de celule ganglionare retiniene există de 100 de ori mai puțini neuroni („pâlnie conicizată”). La următoarele niveluri ale sistemului vizual, se formează o „pâlnie în expansiune”: numărul de neuroni din zona de proiecție primară a cortexului vizual este de mii de ori mai mare decât numărul de celule ganglionare retiniene. În sistemul auditiv și într-un număr de alte sisteme senzoriale, o „pâlnie în expansiune” merge de la receptori la cortexul cerebral. Sensul fiziologic al „pâlniei de conicitate” este de a reduce redundanța informațiilor, iar pâlnia „extindere” este de a oferi o analiză detaliată și complexă a diferitelor caracteristici ale semnalului; diferenţierea sistemului senzorial pe verticală şi pe orizontală.

4) Diferențierea verticală și orizontală. Diferențierea verticală constă în formarea de secțiuni, fiecare dintre ele constând din mai multe straturi neuronale. Astfel, secțiunea este o formațiune morfofuncțională mai mare decât stratul de neuroni. Fiecare secțiune (de exemplu, bulbii olfactiv, nucleii cohleari ai sistemului auditiv sau corpurile geniculate) îndeplinește o funcție specifică. Diferențierea orizontală este proprietăți diverse receptori, neuroni și conexiuni între ei în cadrul fiecărui strat. Astfel, în viziune există două canale neuronale paralele care merg de la fotoreceptori la cortexul cerebral și procesează diferit informațiile venite din centru și de la periferia retinei.

Principii generale pentru formarea analizoarelor. Ceea ce este comun pentru majoritatea căilor de conducere ale analizoarelor este că, înainte de a intra în zonele nucleare ale cortexului, ei degajă colaterale formațiunii reticulare și interacționează cu aceasta și, de asemenea, trec prin talamus.

Reprezentarea corticală a analizatoarelor sunt câmpuri primare și secundare, localizate în principal în secțiunile occipitală, postcentrală și temporală ale celui de-al doilea bloc (blocul pentru primirea, procesarea și stocarea informațiilor exteroceptive) ale creierului.

Toate sistemele de analiză funcționează pe baza următoarelor principii generale:

1) analizarea informațiilor folosind detectoare speciale de neuroni;

2) prelucrarea paralelă multicanal a informaţiei, asigurând fiabilitatea acesteia;

3) selectarea informaţiei în intervalul de la receptor la câmpul de proiecţie;

4) complicarea consecventă a procesării informațiilor de la nivel la nivel;

5) reprezentarea holistică a semnalului în sistemul nervos central în legătură cu alte semnale;

6) implementarea principiilor pentru creșterea fiabilității procesării diferitelor caracteristici ale semnalului.

Baza secțiunilor corticale ale analizatoarelor sunt zonele primare sau de proiecție ale cortexului (câmpurilor), care îndeplinesc funcția foarte specializată de a reflecta doar stimulii unei singure modalități. Sarcina lor este să identifice un stimul după calitatea și valoarea semnalului său, spre deosebire de receptorul periferic, care diferențiază un stimul doar prin caracteristicile sale fizice sau chimice. Funcția principală a câmpurilor primare este cea mai subtilă reflectare a proprietăților mediului extern și intern la nivelul senzației.

Toate câmpurile corticale primare sunt caracterizate de un principiu de organizare topic (ecran), conform căruia orice parte a suprafeței receptorului corespunde unei anumite zone din cortexul primar (conform principiului „punct la punct”), care a dat naștere la numind proiecția cortexului primar. Mărimea zonei de reprezentare a unui anumit situs receptor în vizuina primară depinde de semnificația funcțională a acestei regiuni și nu de dimensiunea ei reală.

Câmpurile primare includ: 17 (pentru viziune). al 3-lea (pentru sensibilitatea cutanată-kinestezică) și al 41-lea (pentru auz). Informațiile exteroceptive intră în aceste zone ale creierului după ce trec prin nucleii releu ai talamusului.

Câmpurile secundare reprezintă structuri celulare, morfologic și funcțional, parcă construite deasupra celor de proiecție. În ele, există o complicație consistentă a procesului de prelucrare a informațiilor, care este facilitată de conducerea preliminară a impulsurilor aferente prin nucleele asociative ale talamusului. Câmpurile secundare asigură transformarea impulsurilor somatotrope în astfel organizare functionala, care la nivel mental este echivalent cu procesul de percepție.

Pe suprafața creierului, câmpurile secundare mărginesc sau înconjoară câmpurile de proiecție. Număr de câmpuri secundare: 18,19 - pentru vedere, 1,2 și parțial 5 - pentru sensibilitatea cutanată-kinestezică, 42 și 22 - pentru auz. Câmpurile primare și secundare se referă la zonele nucleare ale analizoarelor situate la cei trei poli spațiali ai creierului posterior - occipital, parietal și respectiv temporal.

Fig.56. Câmpurile cortexului cerebral.

Câmpurile terțiare (zonă asociativă, de suprapunere) preiau cea mai complexă sarcină funcțională. Ele sunt situate în afara zonelor nucleare și sunt localizate în principal în golul dintre câmpurile secundare sau de-a lungul perimetrului acestora. Cea mai mare și mai importantă parte a câmpurilor terțiare se formează la limita secțiunilor parietale, occipitale și temporale, fiind echidistant de fiecare dintre acești poli, și nu are acces direct la periferie. Funcțiile lor sunt aproape complet reduse la integrarea excitațiilor provenite din cortexul secundar al întregului complex de analizoare. Munca zonelor terțiare își are echivalentul psihologic în percepția lumii în întregime și combinații de caracteristici spațiale, temporale și de intensitate ale mediului extern. Toate acestea dau motive să le considerăm ca un aparat de sinteze inter-analizator.

2.Clasificarea și proprietățile receptorilor. Mecanisme de excitare a receptorilor senzoriali primari și secundari.

Majoritate receptori sunt excitați ca răspuns la stimuli de o singură natură fizică și, prin urmare, sunt clasificați ca monomodali. De asemenea, pot fi excitați de niște stimuli nepotriviți, de exemplu fotoreceptori- presiune puternică asupra globului ocular și a papilelor gustative - prin atingerea limbii de contactele unei baterii galvanice, dar în astfel de cazuri este imposibil să se obțină senzații distincte calitativ. Alături de receptorii monomodali, există receptori polimodali, ai căror stimuli adecvați pot fi stimuli de natură diferită. Acest tip de receptor include unii receptori de durere, sau nociceptori (latină nocens - nociv), care pot fi excitați de stimuli mecanici, termici și chimici. Termoreceptorii au polimodalitate, reacționând la creșterea concentrației de potasiu în spațiul extracelular în același mod ca la creșterea temperaturii.

În funcție de structura receptorilor, aceștia sunt împărțiți în primar, sau senzori primari, care sunt terminații specializate ale unui neuron senzorial și secundar, sau senzori secundari, care sunt celule de origine epitelială capabile să formeze un potențial receptor ca răspuns la un stimul adecvat. Receptorii senzoriali primari pot genera ei înșiși potențiale de acțiune ca răspuns la stimularea de către un stimul adecvat dacă mărimea potențialului lor receptor atinge o valoare de prag. Acestea includ receptorii olfactivi, majoritatea mecanoreceptorilor pielii, termoreceptorii, receptorii durerii sau nociceptori, proprioceptorii și majoritatea interoceptorilor organelor interne.
Receptorii senzoriali secundari raspunde la actiunea stimulului numai prin aparenta potenţial de receptor, a cărui mărime determină cantitatea de mediator eliberată de aceste celule. Cu ajutorul acestuia, receptorii secundari acționează asupra terminațiilor nervoase ale neuronilor senzitivi, generând potențiale de acțiune în funcție de cantitatea de mediator eliberată de receptorii secundari. Receptorii secundari reprezentate de receptorii gustativi, auditivi și vestibulari, precum și celulele chimiosensibile ale glomerulului carotidian. Fotoreceptorii retinieni, care au o origine comună cu celulele nervoase, sunt mai des denumiți ca receptori primari, dar lipsa lor de capacitate de a genera potențiale de acțiune indică asemănarea lor cu receptorii secundari.

În funcție de sursa stimulentelor adecvate receptoriîmpărțit în extern și intern, sau exteroceptoriȘi interoreceptori; primii sunt stimulați de acțiunea stimulilor din mediu (unde electromagnetice și sonore, presiune, acțiunea moleculelor mirositoare), iar cei din urmă - de către cei interni (acest tip de receptor include nu numai visceroreceptorii organelor interne, ci și proprioceptorii și vestibulari). receptori). În funcție de faptul că stimulul acționează la distanță sau direct asupra receptorilor, aceștia sunt împărțiți în continuare în distanță și contact.
Clasificarea receptorilor. Clasificarea receptorilor se bazează pe mai multe criterii.
Natura psihofiziologică a senzațiilor: căldură, frig, durere etc.
Natura stimulului adecvat: mecano-, termo-, chemo-, foto-, baro-, osmbreceptori etc.
Mediul în care receptorul percepe stimulul: extero-, interoreceptori.
Relație cu una sau mai multe modalități: mono- și polimodal (monomodal convertește un singur tip de stimul într-un impuls nervos - lumină, temperatură etc., polimodal poate transforma mai mulți stimuli într-un impuls nervos - mecanic și de temperatură, mecanic și chimic etc. . d.).
Capacitatea de a percepe un stimul situat la distanta de receptor sau in contact direct cu acesta: contact si distant.
Nivel de sensibilitate (pragul de stimulare): prag scăzut (mecanoreceptori) și prag înalt (nociceptori).
Viteza de adaptare: adaptare rapidă (tactilă), adaptare lent (durere) și neadaptare (receptori vestibulari și proprioceptori).
Atitudine față de diferite momente ale acțiunii stimulului: când stimulul este pornit, când este oprit, pe toată durata stimulului.
Organizarea morfofuncțională și mecanismul excitației: senzorial primar și senzorial secundar.

3.Sistemul gustativ: receptor, conducție și secțiuni corticale. Mecanisme de percepție a gustului. Metode de studiere a sistemului gustativ.

Sistem de gust În procesul de evoluție, gustul s-a format ca mecanism de selectare sau respingere a alimentelor. În condiții naturale, senzațiile gustative sunt combinate cu senzațiile olfactive, tactile și termice, create tot de alimente. O circumstanță importantă este că alegerea preferată a alimentelor se bazează parțial pe mecanisme înnăscute, dar depinde în mare măsură de conexiunile dezvoltate în ontogeneză printr-un reflex condiționat. Gustul, ca și mirosul, se bazează pe chemorecepție. Papilele gustative poartă informații despre natura și concentrația substanțelor care intră în gură. Excitația lor declanșează un lanț complex de reacții în diferite părți ale creierului, ducând la funcționarea diferită a organelor digestive sau la îndepărtarea substanțelor dăunătoare organismului care intră în gură cu alimente. Receptorii gustativi. Papilele gustative - receptori gustativi - sunt localizate pe limbă, pe spatele faringelui, pe palatul moale, pe amigdale și pe epiglotă. Cele mai multe dintre ele sunt pe vârful, marginile și spatele limbii. Fiecare dintre cei aproximativ 10.000 de papile gustative umane este format din mai multe (2-6) celule receptore și, în plus, celule de susținere. Papila gustativă este în formă de balon; la om lungimea și lățimea sa sunt de aproximativ 70 de microni. Papila gustativă nu ajunge la suprafața mucoasei limbii și este legată de cavitatea bucală prin porul gustativ. Celulele gustative sunt cele mai scurte celule epiteliale ale corpului: în medie, la fiecare 250 de ore, o celulă veche este înlocuită cu una tânără, deplasându-se spre centrul papilului gustativ de la periferie. Fiecare dintre celulele gustative de receptor, de 10-20 um lungime și 3-4 um lățime, are 30-40 microvilozități foarte subțiri de 0,1-0,2 um grosime și 1-2 um lungime la capătul îndreptat către lumenul porului. Se crede că acestea joacă un rol important în excitarea celulei receptor, percepând anumite substanțe chimice, adsorbită în canalul renal. Se presupune că în zona microvili există centri activi - zone stereospecifice ale receptorului care percep selectiv diferite substanțe adsorbite. Etapele conversiei primare a energiei chimice a substanțelor gustative în energia excitației nervoase a papilelor gustative nu sunt încă cunoscute. Potențialele electrice ale sistemului gustativ. În experimentele cu introducerea unui microelectrod în interiorul papilului gustativ al animalelor, s-a demonstrat că potențialul total al celulelor receptorilor se modifică atunci când limba este iritată de diferite substanțe (zahăr, sare, acid). Acest potențial se dezvoltă destul de lent: maximul său este atins la 10-15 secunde după expunere, deși activitatea electrică în fibrele nervului gustativ începe mult mai devreme. Căi și centre ale gustului. Conductorii tuturor tipurilor de sensibilitate gustativă sunt corda timpanului și nervul glosofaringian, ai căror nuclei în medula oblongata conțin primii neuroni ai sistemului gustativ. Multe dintre fibrele provenite din papilele gustative se disting printr-o anumită specificitate, deoarece răspund prin creșterea frecvenței descărcărilor pulsului doar la acțiunea sării, acidului și chininei. Alte fibre răspund la zahăr. Cea mai convingătoare ipoteză este că informațiile despre cele 4 senzații gustative principale: amar, dulce, acru și sărat sunt codificate nu prin impulsuri în fibre individuale, ci prin distribuții diferite ale frecvențelor de descărcare într-un grup mare de fibre, excitate diferit de substanța gustativă. . Semnalele aferente gustative intră în nucleul fasciculului solitar al trunchiului cerebral. Din nucleul fasciculului solitar, axonii neuronilor doi urcă ca parte a lemniscului medial până la nucleul arcuat al talamusului, unde se află neuronii trei, axonii cărora sunt trimiși către centrul gustativ cortical. Rezultatele cercetării nu ne permit încă să evaluăm natura transformărilor semnalelor aferente gustative la toate nivelurile sistemului gustativ. Gust și percepție. U oameni diferiti pragurile absolute ale sensibilității gustative la diferite substanțe diferă semnificativ, până la „orbirea gustului” față de agenți individuali (de exemplu, creatina). Pragurile absolute ale sensibilității gustative depind în mare măsură de starea organismului (se modifică în cazul postului, al sarcinii etc.). La măsurarea sensibilității absolute la gust, sunt posibile două evaluări: apariția unei senzații gustative nedeterminate (diferită de gustul apei distilate) și percepția sau recunoașterea conștientă a unui anumit gust. Pragul de percepție, ca și în alte sisteme senzoriale, este mai mare decât pragul de senzație. Pragurile de discriminare sunt minime în intervalul concentrațiilor medii de substanțe, dar când se trece la concentrații mari, acestea cresc brusc. Prin urmare, o soluție de zahăr 20% este percepută ca fiind cea mai dulce, o soluție de clorură de sodiu 10% ca cea mai sărată, o soluție de acid clorhidric 0,2% ca cea mai acrișă și o soluție de sulfat de chinină 0,1% ca cea mai amară. Contrastul de prag (dI/I) pentru diferite substanțe variază semnificativ. Adaptarea gustului. La expunerea prelungită la o substanță aromatizantă se observă adaptarea la aceasta (intensitatea senzației gustative scade). Durata de adaptare este proporțională cu concentrația soluției. Adaptarea la alimente dulci și sărate se dezvoltă mai repede decât la alimente amare și acre. S-a descoperit și adaptarea încrucișată, adică o schimbare a sensibilității la o substanță sub influența alteia. Utilizarea mai multor stimuli gustativi simultan sau secvenţial produce efectele contrastului gustativ sau amestecării gustului. De exemplu, adaptarea la bitter. crește sensibilitatea la acru și sărat, adaptarea la dulce ascutește percepția tuturor celorlalți stimuli gustativi. Atunci când se amestecă mai multe substanțe aromatizante, poate apărea o nouă senzație gustativă care diferă de gustul componentelor care alcătuiesc amestecul.

4. Sistemul olfactiv: receptori, localizarea lor, mecanismul de percepere a mirosului, secțiuni conductoare și corticale.

Sistemul olfactiv

Celula receptorului olfactiv este o celulă bipolară, la polul apical al cărei cili se află, iar din partea sa bazală se extinde un axon nemielinizat. Axonii receptori formează nervul olfactiv, care pătrunde în baza craniului și intră în bulbul olfactiv. La fel ca celulele gustative și segmentele exterioare ale fotoreceptorilor, celulele olfactive sunt în mod constant reînnoite. Durata de viață a unei celule olfactive este de aproximativ 2 luni.

Moleculele de substante odorante patrund in mucusul produs de glandele olfactive, cu DC aer sau din gură în timp ce mănânci. Adulmecare accelerează fluxul de substanțe mirositoare către mucus. În mucus, moleculele odorante se leagă pentru scurt timp de proteinele non-receptoare olfactive. Unele molecule ajung la cilii receptorului olfactiv și interacționează cu proteina receptorului olfactiv aflat în ei. La rândul său, proteina olfactivă activează, ca și în cazul fotorecepției, proteina de legare a GTP (proteina G), care la rândul ei activează enzima adenilat ciclază, care sintetizează cAMP. O creștere a concentrației de cAMP în citoplasmă determină deschiderea membrană plasmatică celula receptoră a canalelor de sodiu și, în consecință, generarea potențialului receptor depolarizant. Aceasta duce la o descărcare a pulsului în axonul receptor (fibră nervoasă olfactivă).

Se credea anterior că selectivitatea scăzută a unui receptor individual se datora prezenței mai multor tipuri de proteine ​​receptorului olfactiv, dar recent s-a descoperit că fiecare celulă olfactivă are un singur tip de proteină receptor de membrană. Această proteină în sine este capabilă să lege multe molecule mirositoare de diferite configurații spațiale. Regula „o celulă olfactivă - o proteină a receptorului olfactiv” simplifică foarte mult transmiterea și procesarea informațiilor despre mirosuri în bulbul olfactiv - primul centru nervos pentru comutarea și procesarea informațiilor chimiosenzoriale din creier.

Prezența unei singure proteine ​​olfactive în fiecare receptor se datorează nu numai faptului că fiecare celulă olfactivă exprimă doar una dintre sutele de gene proteice olfactive, ci și faptului că într-o anumită genă se exprimă doar una din două alele - maternă. sau paternă. Este probabil ca diferențele individuale determinate genetic în pragurile de percepție a anumitor mirosuri să fie asociate cu diferențe funcționale în mecanismele de exprimare a genei proteinei receptorului olfactiv.

Electroolfactograma. Potențialul electric total înregistrat de la suprafața epiteliului olfactiv se numește electroolfactogramă (Fig. 14.24). Aceasta este o undă negativă monofazică cu o amplitudine de până la 10 mV și o durată de câteva secunde, care apare în epiteliul olfactiv chiar și cu expunerea pe termen scurt la o substanță mirositoare. Adesea pe electroolfactogramă se poate observa o mică abatere pozitivă a potențialului care precede undea negativă principală, iar cu o durată suficientă de expunere se înregistrează o undă negativă mare pentru a o opri (off-reacție). Uneori, undele lente ale electroolfactogramei sunt suprapuse oscilații rapide, reflectând descărcări de puls sincrone ale unui număr semnificativ de receptori.

Codificarea informațiilor olfactive. După cum arată studiile care utilizează microelectrozi, receptorii unici răspund cu o creștere a frecvenței de tragere, care depinde de calitatea și intensitatea stimulului. Fiecare receptor olfactiv răspunde nu la una, ci la multe substanțe mirositoare, dând „preferință” unora dintre ele. Se crede că codificarea mirosurilor și recunoașterea lor în centrele sistemului senzorial olfactiv se pot baza pe aceste proprietăți ale receptorilor, care diferă în acordarea lor la diferite grupuri de substanțe. Studiile electrofiziologice ale bulbului olfactiv au relevat că răspunsul electric înregistrat în acesta în timpul acțiunii unui miros depinde de substanța mirositoare: cu diferite mirosuri, mozaicul spațial al zonelor excitate și inhibate ale bulbului se modifică. Dacă aceasta servește ca modalitate de codificare a informațiilor olfactive, este dificil de judecat.

Proiecții centrale ale sistemului olfactiv. Particularitatea sistemului olfactiv este, în special, că fibrele sale aferente nu se schimbă în talamus și nu se deplasează în partea opusă a creierului. Tractul olfactiv care iese din bulb este format din mai multe fascicule care sunt trimise în diferite părți ale creierului anterior: nucleul olfactiv anterior, tuberculul olfactiv, cortexul prepiriform, cortexul periamigdal și o parte din nucleii complexului amigdalian. Conexiunea bulbului olfactiv cu hipocampul, cortexul piriform și alte părți ale creierului olfactiv are loc prin mai multe comutatoare. S-a demonstrat că prezența unui număr semnificativ de centri ai creierului olfactiv (rhinencephalon) nu este necesară pentru recunoașterea mirosurilor, prin urmare, majoritatea centrilor nervoși în care este proiectat tractul olfactiv pot fi considerați ca centre asociative care asigura conectarea sistemului senzorial olfactiv cu alte sisteme senzoriale si organizarea pe aceasta baza a o serie de forme complexe de comportament – ​​alimentar, defensiv, sexual etc.

Reglarea eferentă a activității bulbului olfactiv nu a fost încă suficient studiată, deși există premise morfologice care indică posibilitatea unor astfel de influențe.

Sensibilitatea sistemului olfactiv uman. Această sensibilitate este extrem de mare: un receptor olfactiv poate fi excitat de o moleculă de odorant, iar stimularea unui număr mic de receptori duce la apariția senzației. În același timp, modificarea intensității acțiunii substanțelor (pragul de discriminare) este evaluată de oameni destul de aproximativ (cea mai mică diferență percepută în puterea mirosului este de 30-60% din concentrația sa inițială). La câini, aceste cifre sunt de 3-6 ori mai mari. Adaptarea în sistemul olfactiv are loc relativ lent (zeci de secunde sau minute) și depinde de viteza fluxului de aer peste epiteliul olfactiv și de concentrația substanței odorante.

5. Sistemul vestibular si rolul acestuia in aprecierea pozitiei corpului in spatiu si in timpul miscarii. Secțiuni receptoare, de conducere și corticale. Rezultatele distrugerii pe una și două părți a labirinturilor de broaște.

Sistemul vestibular

Sistemul vestibular, împreună cu sistemele vizual și somatosenzorial, joacă un rol principal în orientarea spațială a omului. Acesta primește, transmite și analizează informații despre accelerațiile sau decelerațiile care apar în timpul mișcării liniare sau de rotație, precum și atunci când poziția capului se schimbă în spațiu. În timpul mișcării uniforme sau în condiții de repaus, receptorii sistemului senzorial vestibular nu sunt excitați. Impulsurile vestibuloreceptorilor determină o redistribuire a tonusului mușchilor scheletici, ceea ce asigură menținerea echilibrului corpului. Aceste influențe sunt efectuate în mod reflex printr-un număr de părți ale sistemului nervos central.

Structura și funcțiile receptorilor sistemului vestibular . Partea periferică a sistemului vestibular este aparatul vestibular, situat în labirintul piramidei osului temporal. Este format din vestibul (vestibul) și trei canale semicirculare (canales cemicircularis). Pe lângă aparatul vestibular, labirintul include cohleea, în care sunt localizați receptorii auditivi. Canalele semicirculare (Fig. 14.17) sunt situate în trei planuri reciproc perpendiculare: superior - în frontal, posterior - în sagital și lateral - în orizontală. Unul dintre capetele fiecărui canal este extins (ampula).

Aparatul vestibular include, de asemenea, doi saci: sferici (sacculus) și eliptici, sau utricul (utriculus). Primul dintre ele se află mai aproape de cohlee, iar al doilea - de canalele semicirculare. În sacii vestibulului există un aparat otolitic: acumulări de celule receptor (mecanoreceptori senzitivi secundari) pe elevații, sau pete (macula sacculi, macula utriculi). Partea celulei receptorului care iese în cavitatea sacului se termină într-un păr mobil mai lung și 60-80 de fire de păr imobili lipite. Aceste fire de păr pătrund într-o membrană asemănătoare jeleului care conține cristale de carbonat de calciu - otoliți. Excitația celulelor capilare ale vestibulului are loc datorită alunecării membranei otolitice de-a lungul firelor de păr, adică îndoirea acestora (Fig. 14.18).

În canalele membranoase semicirculare, umplute, ca întregul labirint, cu endolimfă densă (vâscozitatea sa este de 2-3 ori mai mare decât cea a apei), celulele ciliate receptoare sunt concentrate doar în fiole sub formă de cristae (cristae ampularis). De asemenea, sunt echipate cu fire de păr. Atunci când endolimfa se mișcă (în timpul accelerărilor unghiulare), când firele de păr se îndoaie într-o direcție, celulele capilare sunt excitate, iar când se mișcă în direcția opusă, sunt inhibate. Acest lucru se datorează faptului că controlul mecanic al canalelor ionice ale membranei părului folosind microfilamente, descris în secțiunea „mecanisme de recepție auditivă”, depinde de direcția de îndoire a părului: abaterea într-o direcție duce la deschiderea canalele și depolarizarea celulei părului, iar deviația în direcția opusă provoacă închiderea canalului și hiperpolarizarea receptorului. În celulele capilare ale vestibulului și ampulei, atunci când se îndoaie, se generează un potențial receptor, care îmbunătățește eliberarea de acetilcolină și activează terminațiile fibrelor nervoase vestibulare prin sinapse.

Fibrele nervului vestibular (procesele neuronilor bipolari) sunt trimise la medular oblongata. Impulsurile care sosesc de-a lungul acestor fibre activează neuronii complexului vestibular bulbar, care include nuclei: vestibul superior, sau Bekhterev, vestibul lateral, sau Deiters, Schwalbe etc. De aici semnalele sunt trimise către multe părți ale sistemului nervos central: spinal. cordonul, cerebelul, nucleii oculomotori, cortexul cerebral, formațiunea reticulară și ganglionii sistemului nervos autonom.

Reflexe complexe asociate cu stimularea vestibulară. Neuronii nucleilor vestibulari asigură controlul și gestionarea diferitelor reacții motorii. Cele mai importante dintre aceste reacții sunt următoarele: vestibulo-spinală, vestibulovegetative și vestibuloculomotorie. Influențele vestibulo-spinale prin tracturile vestibulo-, reticulo- și rubrospinale modifică impulsurile neuronilor la nivelurile segmentare ale măduvei spinării. Așa se redistribuie dinamic tonusul mușchilor scheletici și se activează reacțiile reflexe necesare menținerii echilibrului. Cerebelul este responsabil pentru caracterul fazic al acestor reacții: după îndepărtarea lui, influențele vestibulo-spinale devin predominant tonice. În timpul mișcărilor voluntare, influențele vestibulare asupra măduvei spinării sunt slăbite.

Reflexele vestibulo-oculomotorii (nistagmus ocular) constau într-o mișcare lentă a ochilor în sens opus rotației, urmată de un salt al ochilor înapoi. Însăși apariția și caracteristicile nistagmusului ocular rotațional sunt indicatori importanți ai stării sistemului vestibular, acestea sunt utilizate pe scară largă în medicina marină, aviatică și spațială, precum și în experimente și clinici.

Principalele căi aferente și proiecții ale semnalelor vestibulare. Există două căi principale de intrare a semnalelor vestibulare în cortexul cerebral: o cale directă prin partea dorsomedială a nucleului ventral postlateral și o cale indirectă vestibulocerebelotalamică prin partea medială a nucleului ventrolateral. În cortexul cerebral, principalele proiecții aferente ale aparatului vestibular sunt localizate în partea posterioară a girusului postcentral. O a doua zonă vestibulară a fost găsită în cortexul motor anterior părții inferioare a șanțului central.

Funcțiile sistemului vestibular. Sistemul vestibular ajută corpul să navigheze în spațiu în timpul mișcării active și pasive.

În timpul mișcării pasive, părțile corticale ale sistemului își amintesc direcția de mișcare, virajele și distanța parcursă. Trebuie subliniat că în condiții normale, orientarea spațială este asigurată de activitatea articulară a sistemelor vizual și vestibular. Sensibilitatea sistemului vestibular al unei persoane sănătoase este foarte mare: aparatul otolitic permite perceperea accelerației mișcării rectilinie egală cu doar 2 cm/s2. Pragul pentru a distinge înclinarea capului în lateral este de numai aproximativ 1 °, iar înainte și înapoi - 1,5-2 °. Sistemul receptor al canalelor semicirculare permite unei persoane să observe accelerații de rotație de 2-3°∙ s-2.

Când un stimul acționează asupra membranei receptorului, permeabilitatea la ionii de sodiu sau calciu crește, ionii intră în terminația nervoasă, membrana este depolarizată și se formează un potențial receptor.

Potenţialul receptor are toate proprietățile excitației locale (depinde de puterea stimulului, este capabil de însumare, se răspândește cu atenuare). Apoi potențialul receptor, cu ajutorul curenților locali, determină generarea AP-urilor în fibra aferentă. Frecvența AP depinde de amplitudinea potențialului receptor.

Canalele Ca/Na se deschid → intră în celulă de-a lungul unui gradient de concentrație pasiv → depolarizare membranară.

Formarea curenților locali în direcția de ieșire → depolarizare la CUD → generare AP.

Mecanisme de excitare a receptorilor senzoriali secundari

În celula receptoră, sub influența unui stimul, se deschid canale de sodiu sau de calciu, ceea ce duce la apariția unui potențial receptor. Excitarea celulei determină secreția unui mediator (acetilcolină, acid glutamic), iar pe membrana neuronului senzitiv se formează un potențial generator.

Potențial generator cu ajutorul curentilor locali actioneaza asupra membranei fibrei aferente, unde apare AP

Potenţialul receptor apare atunci când receptorul este stimulat ca urmare a depolarizării și conductivității crescute a unei secțiuni a membranei sale, care se numește receptiv. Potențialul receptorului care apare în zonele receptive ale membranei se răspândește electrotonic la dealul axonal al neuronului receptor, unde apare potențial generator. Apariția unui potențial generator în zona dealului axonului se explică prin faptul că această zonă a neuronului are praguri de excitație mai mici, iar potențialul de acțiune se dezvoltă în ea mai devreme decât în ​​alte părți ale membranei neuronului. Cu cât potențialul generator este mai mare, cu atât este mai intensă frecvența descărcărilor potențialului de acțiune de propagare de la axon către alte părți ale sistemului nervos. În consecință, frecvența descărcărilor neuronului receptor depinde de amplitudinea potențialului generator.

Legătura aferentă a arcului reflex este reprezentată de neuronii senzoriali, ale căror corpuri sunt localizate în ganglionii senzoriali ai nervilor spinali sau nervii cranieni corespunzători.

Veriga centrală a reflexului este reprezentată de interneuroni, care formează mici rețele neuronale excitatorii și inhibitorii.

Legătura eferentă este reprezentată de unul (pentru reflexele somatice) sau doi (pentru reflexele vegetative) neuroni.

Organul efector în reflexele somatice este muşchii scheletici, în cei vegetativi - muşchii netezi, glande, cardiomiocite.

Caracteristicile morfofuncționale ale diviziunii simpatice a sistemului nervos autonom

Sisteme.

Centrii SNS sunt localizați în regiunea toraco-lombară a măduvei spinării.

Neuronii preganglionari se află în coarnele laterale de la ultimul segment cervical până la al 4-lea segment lombar al măduvei spinării (C8, Th1-Th12, L1-L4).

Există 2 tipuri de ganglioni în SNS:

1. ganglionii paravertebrali sunt perechi și formează un lanț nervos simpatic pe ambele părți ale măduvei spinării (trunchiul simpatic)

2. ganglioni prevertebrali - nepereche, sunt trei dintre ei (plexul solar, ganglionii mezenterici superiori si inferiori).

Mediatori și sisteme reactive

ñ Neuronii preganglionari sunt colinergici (Ax).

ñ Neuroni postganglionari - adrenergici (mai sus),

ñ Transferul excitației către organ se realizează folosind receptori alfa și beta adrenergici, care sunt receptori metabotropi.

Când sunt emoționați receptorii alfa adrenergici Enzima membranară fosfolipaza C este activată și se formează doi mesageri secundari: inozitol trifosfat (ITP) și diacilglicerol (DAG).

Când sunt emoționați receptorii beta adrenergici enzima membranară adenilat ciclaza este activată, ceea ce duce la formarea unui al doilea mesager tabără. Consecința activării receptorilor adrenergici poate fi o modificare atât a conductivității la sodiu, cât și la potasiu a membranei celulelor efectoare.

Receptorii, clasificarea lor. Mecanismul de excitație în receptori. Potențial receptor și generator.

Receptor - Aceasta este o structură specializată care percepe stimulii din mediul extern sau intern al corpului și transformă energia acestora în potențial bioelectric. Receptorul poate fi terminalul neuron senzorial extrem de sensibil (de exemplu, termoreceptori, chemoreceptori, mecanoreceptori etc.). Receptorul poate fi celulă specială specializată , care, pe de o parte, este în contact cu stimulul și, pe de altă parte, cu un neuron senzorial (de exemplu, celulele capilare ale organului Corti sau fotoreceptorii retinei).

clasificări funcționale (fiziologice) ale receptorilor.

În raport cu stimulii proveniți din mediul extern sau intern:

a) exteroceptori– percepe stimuli din mediul extern;

b) interoreceptori– percepe stimulii din interiorul corpului. Se mai numesc si ei visceroreceptori. Sunt localizate în organe interne, canale excretoare, vase etc.

Alocați separat proprioceptoriȘi vestibuloreceptori:

· proprioceptori – se găsesc în mușchi, tendoane și ligamente. Ei percep modificări ale stării sistemului musculo-scheletic rezultate din mișcări active și pasive.

vestibuloreceptori - situati in urechea interna, sunt parte integrantă aparatului vestibular și răspund la schimbările de poziție a capului și a întregului corp în spațiu.

Prin natura unui stimul adecvat:

a) mecanoreceptori– răspunde la stres mecanic;

b) chemoreceptori– reacţionează la substanţe chimice de diferite grade de complexitate;

c) fotoreceptori– reacţionează la cuante de lumină;

d) termoreceptori– reacționează la valoarea absolută a temperaturii din mediul intern sau extern, precum și la modificarea acesteia;

e) osmoreceptori– răspund la mărimea presiunii osmotice

(în sânge, lichid tisular, lichid cefalorahidian).

După natura senzațiilor subiective:

a) vizuale(senzație de lumină);

b) auditive(senzație de sunet);

c) gust(simtul gustului);

d) olfactiv(simtul mirosului);

e) tactile(senzație de atingere);

e) temperatura(senzații de căldură și frig);

g) vestibulară(simțul poziției și mișcării corpului în spațiu);

h) proprioceptori(senzație de mișcare, vibrație, poziția corpului în spațiu)

i) nociceptori(senzație de durere).

La locul excitației:

a) palpatoare primare(primare) - conțin potențial receptor și potențial de acțiune (vezi întrebările 3,4) apar pe același neuron senzorial, doar în părți diferite ale acestuia. De exemplu, în corpusculul Pacinian, care răspunde la presiune sau vibrație, potențialul receptorului apare pe membrana receptorului, care nu are canale rapide de sodiu (vezi întrebarea 5), iar potențialul de acțiune este pe membrana excitabilă electric, care este o continuare a membranei receptorului

b) secundar senzorial(secundar) - în ele, potențialul receptor și potențialul de acțiune apar în diferite celule: potențialul receptor - într-o celulă receptor specială și potențialul de acțiune - într-un neuron senzorial. De exemplu, în analizatorul vizual, potențialul receptorului apare în tije sau conuri, iar potențialul de acțiune în celulele ganglionare, ale căror procese formează nervul optic (Figura 2B). Mai mult, între celula receptoră și neuronul ganglionar există neuroni bipolari în care apare potențialul generator. (vezi întrebarea 7);

În funcție de gradul de excitabilitate:

a) prag scăzut(au excitabilitate mai mare);

b) prag ridicat(au excitabilitate mai mică).

După numărul de modalități percepute:

(vezi clasificarea neuronilor)

a) monomodal;

b) multimodal.

După numărul de valențe percepute:

(vezi clasificarea neuronilor)

a) monovalent;

b) polivalent.

În funcție de capacitatea de adaptare:

a) adaptarea rapidă(Fig. 3A);

b) lent de adaptare(Fig. 3B);

c) neadaptativ(Fig. 3B).

Mecanismul de excitare în receptorii senzoriali primari seamănă cu mecanismul de excitare de pe membrana postsinaptică a unei sinapse chimice ) și este după cum urmează. În primul rând, sub influența unui stimul, pe membrana receptorului ia naștere un potențial receptor (RP). Deoarece RP este întotdeauna o scădere a gradului de polarizare a membranei (hiperpolarizarea RP nu produce excitație), curenți locali apar între membrana receptorului parțial depolarizat și secțiunea adiacentă a membranei excitabile electric, care depolarizează membrana excitabilă electric la un nivel critic și, prin urmare, conduc la apariția AP.

Membrana celulară de suprafață nu are canale de sodiu „rapide” (excitabile electric). Prin urmare, reîncărcarea membranei de suprafață nu poate avea loc aici, dar este posibilă o modificare a potențialului membranei de repaus sub acțiunea stimulilor. Această modificare a potențialului membranei de repaus se numește potenţial de receptor (RP).

În majoritatea formațiunilor de receptor, originea RP se datorează faptului că sub acțiunea unui stimul adecvat asupra membranei receptorului crește permeabilitatea pentru ionii de sodiu, care, prin deschiderea „lent” (chemoexcitabil, mecanoexcitabil etc.) canale, pătrund de-a lungul unui gradient de concentrație în celulă și depolarizează membrana celulară de suprafață. Gradul acestei depolarizări (amplitudinea RP) depinde de puterea stimulului, adică cu cât puterea stimulului este mai mare, cu atât depolarizarea membranei este mai mare. Această depolarizare este locală și nu se răspândește în zonele învecinate (deoarece aici nu există canale excitabile electric). Astfel, RP este în esență un răspuns local sau gradual și se manifestă prin depolarizarea locală a membranei.

În tije și conuri (analizor vizual), ca răspuns la influența unui cuantum de lumină, apare hiperpolarizarea membranei celulare de suprafață. RP hiperpolarizant poate apărea și în vestibuloreceptori ai vestibulului cohleei și ampulelor canalelor semicirculare

Generator se numește potențialul care provoacă excitație în receptor. Prin urmare, potențialul receptor este uneori numit potențial generator. Dar mai des potențialul care apare în receptorii senzoriali secundari de pe celulă, care se află lângă celula receptor, se numește generator. Această celulă percepe informații de la celula receptor (sub forma unei porțiuni a mediatorului) și, în legătură cu aceasta, își modifică potențialul de membrană (Fig. 2B). Această modificare a MPP se numește potențial generator (GP). La rândul său, GP provoacă apariția AP pe următoarea celulă nervoasă din acest lanț (adică generează AP). De exemplu, în analizatorul vizual, GP apare pe un neuron bipolar, care este depolarizat datorită unui transmițător eliberat dintr-o tijă sau un con. La rândul său, neuronul bipolar, atunci când apare GP, eliberează și un mediator, datorită căruia are loc excitația pe neuronul ganglionar. Apoi, excitația de-a lungul axonului celulei ganglionare, ca parte a nervului optic, se răspândește prin secțiunea conductoare a analizorului vizual.

Sinapsele, structura lor, clasificarea și proprietățile funcționale. Caracteristici ale transmiterii excitației în ele. Mecanismul de formare a EPSP. Conceptul de sinapse electrice și caracteristicile transmiterii excitației în ele.

Conceptul de sinapsă a fost introdus în fiziologie de celebrul fiziolog englez Charles Sherrington (1897) pentru a denota contactul funcțional dintre neuroni. O sinapsă este înțeleasă ca un contact intercelular specializat conceput pentru a transmite informații de la un neuron la orice altă celulă excitabilă (nerv, mușchi sau glandular).

Există mai multe principii conform cărora aceleași sinapse pot fi clasificate diferit

După tipul de celule conectate:

a) interneuronale– asigură comunicarea între neuronii aflați atât în ​​sistemul nervos central propriu-zis, cât și în afara acestuia;

b) neuroefector– asigura comunicarea intre neuron si celula efectora (musculara sau secretora);

c) neuroreceptor– asigură comunicarea între neuron și receptorul neuronului senzorial (aceasta asigură controlul asupra funcționării receptorilor, adică excitabilitatea acestora este modulată).

După locație:

a) centrală- localizat în sistemul nervos central,

b) periferice– situat în afara sistemului nervos central (mioneural, ganglionar etc.).

După efectul funcțional:

a) stimulatoare– transmite excitația către structura postsinaptică;

b) frână– împiedică transmiterea excitaţiei către structura postsinaptică.

Conform mecanismului de transmitere a excitației:

A) chimic;

Potențialele de acțiune care apar pe fundalul potențialului generatorului. 1 - potențial generator; 2 - potențiale de acțiune. Săgețile indică momentele în care stimularea este activată și oprită.

La rândul său, frecvența impulsurilor de propagare care apar este direct proporțională cu mărimea potențialului generatorului, astfel încât în ​​rezultatul final este și într-o dependență logaritmică de intensitatea stimulării. În consecință, deja la periferie, are loc o analiză a stimulului după forță: cu cât stimulul este mai puternic, cu atât potențialul generator și frecvența potențialelor de acțiune care apar și senzația care apare este mai intensă.

Activitatea spontană a formațiunilor de receptor și răspunsul lor la iritare. Toate formațiunile receptorilor sunt caracterizate de activitate spontană sau spontană. Se manifestă în generarea PD fără a provoca iritații. Activitatea spontană servește ca sursă a unei stări active și creează oportunitatea de a reacționa la stimuli în două direcții: excitație și inhibiție. Când este excitat, activitatea crește, iar când este inhibată, scade. Aceasta asigură o anumită flexibilitate a sistemului, care percepe diverse iritații.

Inhibarea și adaptarea. Activitatea analizorilor se caracterizează prin prezența inhibiției deja în partea sa periferică. Inhibația a fost găsită în formațiunile de receptor ale diferiților analizatori și la diferiți reprezentanți ai lumii animale. Inhibarea în formațiunile receptorilor contribuie la analiza periferică a stimulilor. Astfel, oferă contrast de imagine subliniind liniile și contururile obiectelor.

Toți receptorii sunt caracterizați prin adaptare la stimulul curent. Adaptarea este o scădere a sensibilității analizorului la stimularea constantă. Subiectiv, se manifestă printr-o scădere a senzației intense sau prin dispariția completă a acesteia și, în mod obiectiv, printr-o scădere a numărului de impulsuri care călătoresc de-a lungul nervului aferent al analizatorului iritat. Un iritant care acționează în mod constant încetează să irite. Prin urmare, într-o cameră în care există orice substanță mirositoare, la început mirosul este foarte puternic, iar după un timp dispare. Semnificația biologică a adaptării constă în faptul că neuronii sistemului nervos central, eliberați rapid de un tip de activitate, sunt capabili să perceapă constant noi stimuli, adică să reacționeze la schimbările care apar în mediu.

Diagrama dependenței capacității discriminatorii de suprapunerea câmpurilor receptive. Din punctul A, excitația merge de-a lungul a două fibre aferente, iar din punctele B și C - una câte una. Acest lucru ajută la distingerea între doi stimuli aplicați simultan în punctele A și B ale unui câmp receptiv sau A și B al celui de-al doilea.

Rata de adaptare variază în funcție de receptori. Adaptarea are loc foarte repede în formațiunile receptorilor ochiului și urechii, dar viteza acesteia este scăzută, deoarece impulsurile constante de la receptorii musculari sunt necesare pentru a corecta mișcarea.

Câmpul receptiv al analizorului și sensibilitatea formațiunilor receptorilor. Fiecare analizor se caracterizează prin prezența unui câmp receptiv. Se numește zona suprafeței care percepe iritația, în care se ramifică fibra nervoasă aferentă a unei celule nervoase. Zona zonelor receptive este diferită nu numai pentru diferiți analizoare, ci variază foarte mult în cadrul fiecăruia dintre ei.

Sensibilitatea la stimulul curent este asociată cu mărimea câmpului receptiv. Sa demonstrat experimental că pentru ca excitația să apară într-un neuron, activitatea unui element receptor nu este suficientă. Atunci când un stimul acţionează, efectele stimulării sunt rezumate în elementele unui câmp receptiv dat.

Mai mult, s-a stabilit că intensitatea stimulului este, în anumite limite, interschimbabilă cu zona zonei iritate. Cu cât suprafața de însumare este mai mare, cu atât stimulul poate fi mai puțin intens pentru a provoca același efect. Astfel, dimensiunea câmpului receptiv determină intensitatea reacției rezultate și capacitatea de a percepe stimuli slabi..

Capacitatea de a distinge două puncte din spațiu la fel de separate pe măsură ce crește câmpul receptiv, dimpotrivă, scade. Cu un câmp receptiv mare, aplicarea simultană a stimulării la două dintre punctele sale, chiar și departe, este percepută ca unul, deoarece acestea sunt adresate aceluiași. Lipsa capacității de discriminare este parțial compensată de suprapunerea reciprocă a câmpurilor receptive.

Sensibilitatea formațiunilor receptorilor. Toate formațiunile receptorilor sunt foarte sensibile la stimularea adecvată și insensibile la cele inadecvate.